久久精品酒店无码视频_g∨天堂在线观看免费_av之高清在线_午夜福利资源片在线

該研究以樺木科虎榛子屬物種（Ostryopsis）為研究對(duì)象。虎榛子屬為中國(guó)特有屬，有且僅有三個(gè)物種，分別是廣泛分布在我國(guó)北方地區(qū)的虎榛子（O. davidiana）及同域/鄰域分布在我國(guó)西南地區(qū)（四川、云南）的滇虎榛子（O. nobilis）和居中虎榛子（O. intermedia）。劉建全課題組的早期研究發(fā)現(xiàn)，居中虎榛子為虎榛子和滇虎榛子產(chǎn)生的同倍體雜交物種（Liu et al., 2014）。

研究人員首先通過(guò)自2010年開(kāi)始的長(zhǎng)達(dá)八年的同質(zhì)園實(shí)驗(yàn)，并結(jié)合相應(yīng)的體內(nèi)體外生理實(shí)驗(yàn)，評(píng)估了虎榛子屬物種間的生殖隔離程度。研究發(fā)現(xiàn)，虎榛子屬三個(gè)物種間存在多種類(lèi)別的強(qiáng)烈（但不完全）的生殖隔離。三個(gè)物種都存在明顯的合子后生殖隔離；同時(shí)也存在合子前生殖隔離：兩個(gè)親本物種中，滇虎榛子還具有比虎榛子更強(qiáng)的鐵離子耐受性，而虎榛子的花期則明顯早于滇虎榛子。有趣的是，同倍體雜交物種居中虎榛子同時(shí)繼承了其兩個(gè)親本物種的合子前生殖隔離相關(guān)性狀，其鐵離子耐受性與滇虎榛子類(lèi)似，而花期則與虎榛子類(lèi)似。也正是這一合子前生殖隔離的遺傳特性，使得居中虎榛子與虎榛子/滇虎榛子間同時(shí)形成了生殖隔離。

研究人員進(jìn)而對(duì)虎榛子屬物種進(jìn)行了全面的基因組分析：通過(guò)三代測(cè)序（PacBio/Nanopore）與Hi-C測(cè)序得到了三個(gè)虎榛子屬物種高質(zhì)量的染色體水平基因組；通過(guò)人工雜交實(shí)驗(yàn)對(duì)虎榛子構(gòu)建了三個(gè)人工家系，并對(duì)其親本及子代共28個(gè)個(gè)體進(jìn)行了全基因組重測(cè)序，測(cè)算得到了虎榛子的突變速率；通過(guò)對(duì)虎榛子屬3個(gè)物種、42個(gè)居群、99個(gè)個(gè)體的全基因組重測(cè)序，對(duì)其進(jìn)行了群體遺傳學(xué)分析。通過(guò)以上手段，研究人員在基因組水平利用各種分析方法和流程證實(shí)了居中虎榛子是虎榛子與滇虎榛子產(chǎn)生的同倍體雜交物種，起源于180萬(wàn)年前的獨(dú)立進(jìn)化，與兩個(gè)親本物種之間的基因交流持續(xù)到100萬(wàn)年左右；雜交物種基因組中存在非常明顯的兩個(gè)親本物種基因組的雜交重組痕跡。

在本研究中，研究人員開(kāi)發(fā)了一套新流程，對(duì)雜交物種形成過(guò)程中的關(guān)鍵成種基因（HHS基因）進(jìn)行了鑒定。研究發(fā)現(xiàn)，部分與生殖隔離性狀相關(guān)的基因（如：FRO4、ZIP5等與鐵離子耐受性相關(guān)的基因，LHY、PIE1等與花期相關(guān)的基因）在兩個(gè)親本種中發(fā)生了高度分化，而雜交種居中虎榛子則分別固定了來(lái)自滇虎榛子的與鐵離子耐受性相關(guān)基因（FRO4、ZIP5等）的等位變異，以及來(lái)自虎榛子的與花期相關(guān)基因（LHY、PIE1等）的等位變異。這與虎榛子屬物種間表現(xiàn)出來(lái)的生殖隔離性狀相一致。研究人員進(jìn)一步對(duì)其中部分基因進(jìn)行了體外酶活實(shí)驗(yàn)（FRO4、ZIP5）與擬南芥轉(zhuǎn)基因?qū)嶒?yàn)（FRO4、ZIP5、LHY），驗(yàn)證了其不同等位基因之間的功能分化。證實(shí)了居中虎榛子由于分別繼承了來(lái)自滇虎榛子的鐵離子耐受性相關(guān)的等位基因（FRO4、ZIP5等）與來(lái)自虎榛子花期相關(guān)的等位基因（LHY、PIE1等），因此其同時(shí)表現(xiàn)出了與滇虎榛子類(lèi)似的鐵離子耐受性性狀以及與虎榛子類(lèi)似的花期性狀，使得其在鐵離子耐受性上與虎榛子產(chǎn)生了生殖隔離、在花期上與滇虎榛子產(chǎn)生了生殖隔離，最終形成新的雜交物種。

綜合以上結(jié)論，研究人員提出了同倍體雜交物種形成的分子遺傳學(xué)新模型：親本種間具有不同的生殖隔離性狀，其雜交后代通過(guò)繼承來(lái)自不同親本種的生殖隔離性狀相關(guān)基因（等位基因），使得親本種間不同的生殖隔離性狀在雜交后代中發(fā)生了重新組合，并進(jìn)一步促使其成為新的雜交物種。該模型與傳統(tǒng)模型相比更為簡(jiǎn)潔，最少只需要兩個(gè)基因的重新組合即可快速形成新的雜交物種。

研究人員進(jìn)而通過(guò)模型模擬，以及對(duì)動(dòng)物中的同倍體雜交物種達(dá)爾文雀（Darwin’s finch; Lamichhaney et al., 2018）進(jìn)行研究，檢驗(yàn)該分子遺傳模型的普適性。利用本文建立的分析方法，重新分析了已經(jīng)發(fā)表的達(dá)爾文雀雜交物種和親本物種的基因組數(shù)據(jù)，找到了達(dá)爾文雀雜交物種形成的關(guān)鍵HHS基因。以上結(jié)果表明，該遺傳模型具有較高的普適性。這是迄今為止對(duì)于同倍體雜交物種最為全面且深入的研究，研究?jī)?nèi)容囊括了長(zhǎng)達(dá)八年的同質(zhì)園實(shí)驗(yàn)、體內(nèi)體外生理實(shí)驗(yàn)、基因組分析（de novo基因組、突變速率評(píng)估、群體遺傳學(xué)、雜交重組等）、體外酶活實(shí)驗(yàn)、以及擬南芥轉(zhuǎn)基因?qū)嶒?yàn)等，為今后類(lèi)似的研究提供了良好的范例。這也是同倍體雜交物種研究中，首次定位到雜交物種形成的關(guān)鍵成種基因（HHS基因），標(biāo)志著雜交物種形成研究進(jìn)入基因?qū)用?。本研究建立的雜交物種形成關(guān)鍵基因新流程檢測(cè)，也為檢測(cè)其它類(lèi)群中、雜交物種形成關(guān)鍵基因提供了參考。同倍體雜交物種形成分子遺傳新模型的提出，對(duì)于理解雜交物種形成以及目前生物多樣性研究中廣泛報(bào)道的網(wǎng)狀進(jìn)化具有十分重要的啟發(fā)意義。

在匿名評(píng)審階段，幾位匿名審稿人不約而同的對(duì)本研究給予了極高的評(píng)價(jià)。認(rèn)為該研究方法詳實(shí)、手段全面，將成為今后研究同倍體雜交物種的“金標(biāo)準(zhǔn)”（gold standard）。