農(nóng)學(xué)院樊龍江團(tuán)隊(duì)Molecular Plant發(fā)文揭示作物和雜草采取不同適應(yīng)代價進(jìn)化機(jī)制
為解析六倍體稗草E. crus-galli環(huán)境適應(yīng)性機(jī)制，浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院樊龍江教授課題組聯(lián)合中外其他研究團(tuán)隊(duì)測定了六倍體E. crus-galli、四倍體E. oryzicola和二倍體E. haploclada基因組，并比較了普通小麥和E. crus-galli六倍化過程中的基因組進(jìn)化機(jī)制。研究發(fā)現(xiàn)兩者在基因組多倍化過程中采取的適應(yīng)性進(jìn)化機(jī)制（生存代價）明顯不同。研究成果以“The genomes of the allohexaploid Echinochloa crus-galli and its progenitors provide insights into polyploidization-driven adaptation”為題，近期發(fā)表在植物領(lǐng)域著名學(xué)術(shù)刊物Molecular Plant（影響因子12.08）。
該項(xiàng)研究首次對經(jīng)歷人工選擇（作物）和自然選擇（雜草）的多倍化基因組適應(yīng)性進(jìn)化機(jī)制進(jìn)行了比較，增加了對植物多倍化進(jìn)化機(jī)制的理解和認(rèn)識。同時提供了高質(zhì)量的稗草基因組，這也為稗草資源的育種利用（如作為C4水稻創(chuàng)制的C4光合途徑模型）以及栽培稗米作物遺傳改良提供了很好的基因組資源。
浙江大學(xué)作物科學(xué)研究所葉楚玉副教授和博士生吳東亞為該論文共同第一作者，樊龍江教授和湖南農(nóng)科院柏連陽研究員為共同通訊作者。美國唐納德植物科學(xué)中心（Donald Danforth Plant Science Center）的Elizabeth A. Kellogg教授、華盛頓大學(xué)Kenneth M. Olsen教授、中國水稻所郭龍彪研究員等參與該研究。該研究得到國家和浙江省自然科學(xué)基金、浙江省科技廳重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃資助。
稗屬（Echinochloa?spp.）屬于禾本科黍族，屬內(nèi)物種為C4植物，包含全球最惡性雜草——稗草，為我國最嚴(yán)重的稻田雜草。E. crus-galli是全球分布最廣的稗草（同時也被馴化為雜糧作物——稗米），為異源六倍體，其祖先種為四倍體稗草E. oryzicola（另一稻田主要稗屬雜草）和一未知二倍體稗草。其起源過程與普通小麥（Triticum aestivum）六倍化過程類似（普通小麥同樣為異源六倍體，由四倍體二粒小麥和二倍體節(jié)節(jié)麥雜交多倍化而來；圖1）。
圖1. 稗草E. crus-galli和普通小麥六倍化過程
? ? ? ?研究人員結(jié)合二代Illumina、三代PacBio以及HiC技術(shù)，獲得了高質(zhì)量的三個稗草基因組，并分別進(jìn)行了注釋。基因組家族擴(kuò)張/丟失分析表明，在稗草六倍化過程中，非生物脅迫相關(guān)基因隨著基因組倍性增加，基因拷貝數(shù)隨之?dāng)U增，未發(fā)生丟失，與普通小麥六倍化過程類似（圖2）。這表明通過基因拷貝數(shù)的增加是多倍化物種更加適應(yīng)環(huán)境的普遍機(jī)制。有趣的是，稗草抗性基因如NBS在基因組多倍化后卻發(fā)生了大量丟失，這一特征與普通小麥完全不同，后者在六倍化過程中發(fā)生了大量擴(kuò)增（圖2）。由于抗性是作物馴化改良的重要目標(biāo)性狀之一，因此NBS抗性基因在普通小麥中大量擴(kuò)增容易理解。同時我們知道，在作物馴化過程中，適合度代價（fitness cost）是不可避免的。本研究發(fā)現(xiàn)自然選擇下的稗草多倍化抗性基因丟失，是為了降低適合度代價，更加適應(yīng)環(huán)境和生存。
圖2. NBS抗性基因數(shù)量在小麥和稗草多倍化過程中的變化。稗草顯著丟失大量NBS抗性基因。上圖，非生物脅迫和抗性基因在稗草和小麥多倍化過程中的擴(kuò)增與丟失情況；下圖，NBS基因在稗草六倍化過程中丟失示例（AT、BT表示四倍體稗草亞基因組，AH、BH、CH表示六倍體稗草亞基因組）
? ? ? 亞基因組選擇壓分析表明，六倍體普通小麥和四倍體栽培小麥的不同亞基因組選擇壓具有顯著差異。多倍體作物中普遍具有這個特征，這可能和人工馴化的強(qiáng)選擇壓有關(guān)。而在四倍體和六倍體稗草中，其亞基因組的選擇壓并沒有差異。這可能是多倍化過程中自然選擇和人工選擇的差異導(dǎo)致。
亞基因組表達(dá)主導(dǎo)性（subgenome expression dominance）是多倍體物種中普遍的特征，即不同亞基因組的部分同源基因，其表達(dá)量有顯著差異。分析發(fā)現(xiàn)，六倍體稗草和普通小麥一樣，三套亞基因組上具有表達(dá)主導(dǎo)性的基因比例類似（圖3A）。對于表達(dá)抑制的基因，六倍體普通小麥的D亞基因組（二倍體祖先種所貢獻(xiàn)的）上所占比例顯著偏低，這與已有研究表明的D亞基因組貢獻(xiàn)了普通小麥眾多重要性狀的結(jié)論相符。六倍體稗草中，A亞基因組（四倍體祖先種所貢獻(xiàn)的）上表達(dá)抑制基因所占比例顯著高于B/C亞基因組（圖3B）。研究人員同時還發(fā)現(xiàn)了六倍體稗草和普通小麥其它亞基因組表達(dá)的差異情況。
（作物科學(xué)研究所供稿）
圖3. 六倍體稗草和普通小麥亞基因組表達(dá)主導(dǎo)性（expression dominance）情況比較
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