陳利萍教授課題組揭示嫁接變異發(fā)生及其在后代中維持的表觀遺傳新機(jī)制
?近日，浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院陳利萍教授課題組在The Plant Journal（IF=5.775）上在線發(fā)表題為“Maintenance of grafting-induced epigenetic variations in the asexual progeny of Brassica oleracea and B. juncea chimera”的研究論文。該論文從表觀遺傳學(xué)角度揭示了嫁接變異的發(fā)生及其在后代中維持新機(jī)制。由于該項(xiàng)工作突出的創(chuàng)新性，被The Plant Journal選為當(dāng)期封面論文。TPJ編委、國(guó)際知名植物生殖發(fā)育生物學(xué)家、加州大學(xué)伯克利分校Sheila McCormick教授通過視頻采訪了該課題組的成員，并將以研究亮點(diǎn)（Research Highlight）形式，對(duì)該研究成果進(jìn)行報(bào)道。
該研究利用榨菜（命名為TTT，代表莖尖分生組織三個(gè)細(xì)胞層，由外而內(nèi)為LI-LII-LIII）和紫甘藍(lán)（命名為CCC）試管莖尖嫁接合成的種間周緣嵌合體（TCC）為材料，通過嵌合體莖段基部不定芽再生的方式獲得特定細(xì)胞層起源的無性后代（r-CCC）。經(jīng)分子標(biāo)記鑒定該無性后代的遺傳背景與紫甘藍(lán)相同，然而其較對(duì)照表現(xiàn)出植物學(xué)性狀的變異，并且這一現(xiàn)象在無性繁殖多代中都存在（圖1）。對(duì)二者進(jìn)行全基因組DNA甲基化圖譜分析發(fā)現(xiàn)，嵌合體無性后代中CHH類型胞嘧啶的甲基化水平和比例均高于紫甘藍(lán)親本，并且在轉(zhuǎn)座子等重復(fù)序列元件上的CHH類型甲基化水平升高最為明顯。進(jìn)一步的small RNA高通量測(cè)序揭示，嵌合體無性后代中絕大多數(shù)siRNA的表達(dá)水平明顯升高，并且與基因組重復(fù)序列相關(guān)siRNA的比例在無性后代中呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢(shì)（圖2）。在多代無性材料中鑒定到1135種嫁接誘導(dǎo)的特異siRNA，包括159種榨菜親本中的特異轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物。有趣的是，其中65%的嫁接特異siRNA與重復(fù)元件相關(guān)，而且重復(fù)元件相關(guān)siRNA靶定區(qū)域的CHH類型胞嘧啶在嵌合體無性后代中表現(xiàn)為高甲基化修飾。因此，研究人員推測(cè)嵌合體異源細(xì)胞之間的交流和互作導(dǎo)致了受體細(xì)胞siRNA種類和表達(dá)量的改變，并通過指導(dǎo)DNA甲基化的機(jī)制，特別是轉(zhuǎn)座元件的甲基化修飾，影響相關(guān)基因的表達(dá)水平，是誘導(dǎo)嫁接變異發(fā)生的重要原因。研究還發(fā)現(xiàn)，嫁接過程誘導(dǎo)的轉(zhuǎn)座元件相關(guān)siRNA能夠在細(xì)胞再生和無性繁殖多代中穩(wěn)定存在，推測(cè)這些siRNA可能參與維持基因組的穩(wěn)定性，從而實(shí)現(xiàn)嫁接變異在后代的維持，及其在有性世代中的遺傳。當(dāng)前，通過嫁接誘導(dǎo)的甲基化變異是否能夠通過減數(shù)分裂進(jìn)行遺傳以及以何種機(jī)制遺傳的問題是該課題組正在進(jìn)行的研究。
論文第一作者為博士研究生于寧寧，通訊作者為陳利萍教授，其他合作作者包括康奈爾大學(xué)甘蘇生教授。該項(xiàng)研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金委和浙江省創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)的資助。
論文連接：https://doi.org/10.1111/tpj.14058
（蔬菜研究所）
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