樊龍江教授團(tuán)隊(duì)Nature Communications發(fā)表稻田稗草基因組并揭示其與水稻競(jìng)爭(zhēng)分子機(jī)制
浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院樊龍江教授團(tuán)隊(duì)聯(lián)合中國(guó)水稻研究所和湖南省農(nóng)科院等科研人員，通過(guò)稻田稗草基因組測(cè)序和水稻化感互作實(shí)驗(yàn)，揭示了稗草通過(guò)基因簇合成防御性次生代謝化合物，用于與水稻競(jìng)爭(zhēng)和抵御稻田病菌的遺傳機(jī)制，并為水稻C4育種提供了一個(gè)重要基因遺傳資源。相關(guān)研究成果論文“Echinochloa crus-galli?genome analysis provides insight into its adaptation and invasiveness as a weed”（www.nature.com/articles/s41467-017-01067-5）于2017年10月18日在線發(fā)表在Nature Communications（五年IF=12.0）。該研究前后歷時(shí)6年，共有來(lái)自5個(gè)國(guó)家16個(gè)研究團(tuán)隊(duì)參與研究。中國(guó)水稻所郭龍彪研究員和樊龍江團(tuán)隊(duì)的邱杰博士為論文共同第一作者，通訊作者為樊龍江教授和湖南省農(nóng)科院科柏連陽(yáng)研究員。
水稻是我國(guó)主要的糧食作物之一，水稻產(chǎn)量事關(guān)國(guó)計(jì)民生。由于水稻生長(zhǎng)于高溫多雨環(huán)境，稻田雜草種類(lèi)繁多，其中稗草（E. crus-galli）被認(rèn)為是全球最嚴(yán)重的雜草之一，為稻田最主要雜草，嚴(yán)重影響水稻產(chǎn)量，同時(shí)它也被列為我國(guó)農(nóng)田15 種最嚴(yán)重危害雜草之首。稗草與水稻均屬于禾本科，其在生長(zhǎng)期、株型及對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需求等生物學(xué)特性與水稻極為相似，為水田中最難防除的伴生性雜草，農(nóng)事操作不當(dāng)很易造成水稻產(chǎn)量的重大損失。稻田除草目前主要依賴(lài)于化學(xué)除草劑。如果稻田中不進(jìn)行人工除草或不噴施除草劑，水稻難于與稗草競(jìng)爭(zhēng)（一個(gè)有趣實(shí)驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)圖1）。大量除草劑的使用不僅污染環(huán)境，還增加生產(chǎn)成本，而且由于稗草對(duì)除草劑抗性的產(chǎn)生，使除草劑用量大增。因此，在輔以栽培管理措施下，選育具有抑制稗草作用的“綠色水稻”，是減少化學(xué)除草劑使用的重要方式。
圖1 稗草是世界上分布最廣和最?lèi)盒缘碾s草，它具有極強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。如果稻田不噴施除草劑，水稻成熟期就只見(jiàn)稗草不見(jiàn)水稻了（2013年攝于江蘇省揚(yáng)州試驗(yàn)區(qū)，圖中兩側(cè)是正常噴施除草劑的稻田）
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植物化感作用是指植物向環(huán)境釋放特定的防御性化學(xué)物質(zhì)，從而影響鄰近植物生長(zhǎng)的效應(yīng)。由于是利用自身的內(nèi)源化感物質(zhì)，不向環(huán)境中引入外源、難降解的化學(xué)物質(zhì)，因而利用化感作用進(jìn)行雜草防控是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵技術(shù)之一?；幸彩撬竞碗s草互作的主要方式之一，水稻高化感品種可以自身合成并釋放化學(xué)物質(zhì)來(lái)抑制稗草的生長(zhǎng)。一直以來(lái)，我們僅了解水稻如何與稗草進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)，但對(duì)于稗草如何反過(guò)來(lái)抑制水稻生長(zhǎng)，形成競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)卻知之甚少。我們的研究表明，稗草同樣進(jìn)化出大量基因簇，合成防御性化合物來(lái)抑制水稻等其他植物生長(zhǎng)。例如，我們的基因組研究發(fā)現(xiàn)，稗草進(jìn)化出可以合成異羥肟酸類(lèi)次生代謝產(chǎn)物丁布（DIMBOA）的三個(gè)基因簇（圖2），在與水稻混種時(shí)，該基因簇會(huì)快速啟動(dòng)，大量合成丁布。丁布可以明顯抑制水稻生長(zhǎng)。丁布目前僅在旱地作物如玉米、小麥等作物中發(fā)現(xiàn)，其合成基因簇僅在玉米基因組上發(fā)現(xiàn)，而水稻基因組中不存在該基因簇，所以無(wú)法合成該化合物。同樣，稗草中還進(jìn)化出合成次生代謝產(chǎn)物稻殼素（momilactone）的基因簇，稻瘟菌誘導(dǎo)其大量表達(dá)，并快速合成稻殼素，在稻田環(huán)境下其用于抵御真菌等病菌。上述發(fā)現(xiàn)，使我們第一次了解到稗草同樣利用防御化合物與水稻競(jìng)爭(zhēng)，并利用基因簇的遺傳機(jī)制合成這些化合物。
由于長(zhǎng)期和大量施用除草劑，稗草已對(duì)許多除草劑產(chǎn)生抗藥性，目前除草劑抗性是世界性問(wèn)題，威脅水稻生產(chǎn)。已有研究表明，細(xì)胞色素（CYP450）和谷胱甘肽巰基轉(zhuǎn)移酶（GST）基因具有解毒功能，以非靶標(biāo)抗性機(jī)制，直接參與雜草除草劑抗性的進(jìn)化。我們對(duì)稗草基因組研究發(fā)現(xiàn)，稗草基因組上擁有目前已知CYP450和GST最大基因家族，其中P450基因917個(gè)，GST基因277個(gè)（圖2）。這也許是稗草大范圍產(chǎn)生除草劑抗性的重要遺傳機(jī)制。
圖2?稻田稗草基因組研究結(jié)果。（a）稗草與水稻親緣關(guān)系挺遠(yuǎn)的，與谷子和玉米等近鄰，但跑到稻田里與水稻爭(zhēng)資源；（b）稗草基因組上合成防御性次生代謝產(chǎn)物丁布的基因簇；（C）稗草基因組上發(fā)現(xiàn)一個(gè)超級(jí)細(xì)胞色素P450基因家族，包括900多個(gè)成員。P450與除草劑抗性具有密切關(guān)系。
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水稻為C3植物，而玉米高粱等作物為C4作物。C4植物的光合效率更高，所以一直以來(lái)，通過(guò)創(chuàng)制C4水稻品種，提高水稻產(chǎn)量是水稻育種的一個(gè)重要目標(biāo)。在國(guó)際上，比爾蓋茨基金自2008年以來(lái)一直資助國(guó)際水稻所IRRI等在內(nèi)的一個(gè)國(guó)際研究團(tuán)隊(duì)開(kāi)展C4水稻育種研究，他們以玉米C4途徑作為模型。稗草為C4植物，同時(shí)與水稻有著相同的生境和株型，為C4水稻育種提供了一個(gè)最為理想的模式植物和C4途徑基因供體。本研究獲得的稗草基因組，其C4途徑相關(guān)基因已獲得，為水稻C4育種提供了光明前景。
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