樊龍江教授團隊Nature Communications揭示水稻去馴化及雜草稻環(huán)境適應(yīng)遺傳機制
農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院作物科學(xué)研究所樊龍江教授團隊聯(lián)合中國水稻研究所科研人員，以雜草稻群體為材料，通過基因組重測序及其群體遺傳學(xué)分析，揭示了水稻去馴化過程遺傳變化及其雜草稻環(huán)境適應(yīng)的進化機制。相關(guān)研究成果論文“Genomic variation associated with local adaptation of weedy rice during de-domestication” （https://www.nature.com/articles/ncomms15323）于2017年5月24日在線發(fā)表在Nature Communications（五年IF=12.0）。論文第一作者為樊龍江團隊的邱杰博士，通訊作者為樊龍江教授和中國水稻所陸永良研究員。
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去馴化（de-domestication）是栽培作物和家養(yǎng)牲畜家禽等經(jīng)常發(fā)生的遺傳現(xiàn)象，是指植物或動物從人工環(huán)境返回自然環(huán)境，也稱為“野化”（feralization）。目前對作物進化的研究大多都集中于作物的馴化，即植物從自然環(huán)境到被人工選擇環(huán)境的進化過程。然而對“去馴化”的進化研究卻鮮有報道。
雜草稻目前已成為世界性的稻田惡性雜草，在東南亞、南美洲等稻區(qū)大面積分布，嚴(yán)重危害水稻生產(chǎn)。在我國江蘇、廣東、遼寧和寧夏等地大面積發(fā)生，雜草稻已成為我國稻田雜草中除稗草外最嚴(yán)重的雜草之一。雜草稻經(jīng)過長期環(huán)境適應(yīng)，具備落粒特征，種子成熟即散落田間，然后來年隨水稻耕作生長季節(jié)與栽培稻伴生。由于其遺傳背景與栽培稻極其相似（圖1），除草劑難以根除，給水稻生產(chǎn)帶來極大影響。對于雜草稻的起源，目前越來越多的證據(jù)表明去馴化（de-domestication）是雜草稻重要的起源，即雜草稻起源于人工馴化后的栽培稻。
圖1我國稻區(qū)雜草稻危害情況（2013年攝于江蘇省揚州地區(qū)）。圖中可見粳稻田中秈型雜草稻
樊龍江教授課題組聯(lián)合中國水稻研究所陸永良研究員課題組，從我國江蘇、廣東、遼寧和寧夏四地收集了155份雜草稻材料和76份當(dāng)?shù)貧v年栽培稻品種。其中雜草稻材料都具備了不同程度落粒性，紅褐色種皮等雜草性狀。對這些材料進行了全基因組重測序（平均層數(shù)18X）和群體分析發(fā)現(xiàn):（1）我國雜草稻均起源于栽培稻，在起源過程中均經(jīng)歷了強烈的遺傳瓶頸效應(yīng)。其中江蘇、廣州雜草稻起源于秈稻，而遼寧、寧夏雜草稻起源于粳稻，且四個群體的起源方式為獨立去馴化起源。（2）基因組分化分析分別鑒定出了四個主要雜草稻群體和去馴化相關(guān)的位點，且在7號染色體6.0~6.4Mb區(qū)間發(fā)現(xiàn)了各獨立起源雜草稻的趨同進化區(qū)域。這段區(qū)域包括了決定水稻種皮顏色基因Rc且富集了一串編碼水稻過敏性蛋白的相關(guān)基因（如圖2）。這段區(qū)域可能為水稻去馴化形成雜草稻過程中扮演了重要的作用。（3）將雜草稻去馴化區(qū)域和栽培稻馴化區(qū)域比較發(fā)現(xiàn)，雜草稻去馴化過程中并非是簡單的將栽培基因型恢復(fù)為野生型，而是利用新的變異和分子機制適應(yīng)環(huán)境。這與家禽（雞）去馴化后環(huán)境適應(yīng)的遺傳機制一致。等位基因頻率變化分析發(fā)現(xiàn)，已有變異（Standing variation）和新的突變(new mutation)在不同類型（秈、粳）雜草稻進化中的作用有明顯差異。另外，（4）雜草稻基因組上發(fā)現(xiàn)很多區(qū)域受到了平衡選擇信號，表明雜草稻群體可能在從農(nóng)田人為環(huán)境到復(fù)雜的自然環(huán)境的適應(yīng)性進化過程中，受到了平衡選擇從而產(chǎn)生更多的遺傳多態(tài)性（圖2）以適應(yīng)復(fù)雜的生存環(huán)境。這一過程與水稻馴化過程經(jīng)歷的正向（定向）選擇相反。上述研究結(jié)果，加深了對作物馴化和去馴化進化的遺傳機制認(rèn)識，對理解雜草稻環(huán)境適應(yīng)機制及其防控和制定合理水稻栽培措施具有重要理論指導(dǎo)意義。
圖2 該研究栽培水稻及其去馴化水稻（雜草稻）系統(tǒng)發(fā)生樹（a）和發(fā)現(xiàn)的一個重要趨同進化環(huán)境適應(yīng)基因位點（b）
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