Current Biology | 羅述金研究組全基因組解析現(xiàn)代虎演化史確認(rèn)6亞種
2018年10月25日，北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院、蛋白質(zhì)與植物基因研究國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、北大-清華生命科學(xué)聯(lián)合中心的羅述金研究組與來自美國、俄羅斯的合作團(tuán)隊(duì)在Current Biology發(fā)表題為“Genome-Wide Evolutionary Analysis of Natural History and Adaptation in the World’s Tigers”的論文，運(yùn)用群體基因組學(xué)方法描繪了迄今為止最完整的虎演化史，解析了其自然選擇和生態(tài)適應(yīng)性的遺傳基礎(chǔ)，確認(rèn)了現(xiàn)存虎應(yīng)劃分為孟加拉虎、馬來虎等6亞種，由此解決了數(shù)十年以來關(guān)于虎亞種劃分的爭議，奠定了世界虎保護(hù)單元策略制定的科學(xué)基礎(chǔ)。
虎（Panthera tigris）是野生動(dòng)物保護(hù)領(lǐng)域最引人注目的物種之一。由于棲息地喪失、片段化和人為獵殺等因素，曾廣泛分布于亞歐大陸的野生虎數(shù)量急劇減少至不足4000只，棲息地僅占其歷史分布區(qū)不足7%，其中巴厘虎、里?；⒑妥ν刍⒂谏蟼€(gè)世紀(jì)徹底滅絕，華南虎野外也已無蹤跡，現(xiàn)存種群均處于瀕危狀態(tài)。野生虎種群的保護(hù)和恢復(fù)面臨著極大的挑戰(zhàn)。羅述金課題組2004年發(fā)表于PLoS Biology的論文基于分子遺傳學(xué)方法發(fā)現(xiàn)馬來虎為新的亞種，將傳統(tǒng)的現(xiàn)存虎5亞種增加為目前廣為認(rèn)可的6亞種體系。然而，2015年Wilting等基于形態(tài)學(xué)和生態(tài)學(xué)分析在Science Advances上提出僅有亞洲大陸虎和巽他島嶼虎的2亞種觀點(diǎn)。數(shù)幾十年來關(guān)于如何劃分虎的亞種亦即保護(hù)單元爭論不止，一定程度上影響了關(guān)于世界虎保護(hù)和繁育政策的實(shí)施。
解決這些爭議的關(guān)鍵在于全基因組的信息。為了深入了解虎的演化史以及其遺傳多樣性格局，本研究選取了32份確定地理來源的樣本進(jìn)行了平均覆蓋深度為十倍的全基因組測序，共找到約180萬個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)。結(jié)果表明虎作為物種歷史已經(jīng)有2-3百萬年，然而現(xiàn)代虎的基因組多態(tài)性水平較低，最近共同祖先僅可回溯至距今約11萬年前，這說明虎在晚更新世時(shí)曾經(jīng)經(jīng)歷過至少一次種群瓶頸時(shí)期。盡管如此，系統(tǒng)發(fā)生學(xué)和種群遺傳結(jié)構(gòu)分析證明了虎的地域種群之間存在明顯的遺傳差異，歷史性隔離較深，基因交流程度低，支持將現(xiàn)存野生虎種群劃分為6個(gè)獨(dú)立的亞種，亦即蘇門答臘虎，孟加拉虎，印支虎，馬來虎，東北虎和華南虎。晚更新世的冰期動(dòng)態(tài)、蘇門答臘島上的多巴超級火山爆發(fā)，以及晚更新世時(shí)氣候的往復(fù)波動(dòng)可能是導(dǎo)致歷次種群分歧并促使虎亞種形成如今的地理分布格局的主要因素。
分布于不同地區(qū)的虎種群由于所處生態(tài)環(huán)境不同，面臨著不同的自然選擇壓力，有可能進(jìn)一步導(dǎo)致了遺傳分化。本研究通過全基因組掃描發(fā)現(xiàn)了多個(gè)可能與虎的適應(yīng)性演化有關(guān)的基因組區(qū)域。其中與體型發(fā)育相關(guān)的ADH7基因及其鄰近區(qū)段在蘇門答臘虎種群的基因組中顯示出強(qiáng)烈的正選擇信號(hào)。相對于其他亞種，蘇門答臘虎體型較小，有可能與蘇門答臘島上缺乏大型有蹄類獵物，可供虎捕食的物種（例如野豬、麂子等）體型也較小有關(guān)。該發(fā)現(xiàn)首次揭示了虎的種內(nèi)適應(yīng)性演化的遺傳機(jī)制。
該研究將深刻改寫全世界虎的亞種分類及保護(hù)格局，影響野生和圈養(yǎng)虎的保育策略的制定。論文發(fā)表時(shí)已經(jīng)得到New York Times等國際重要新聞媒體的報(bào)道和關(guān)注。
北大生科院2013級博士研究生劉悅晨為本文的第一作者，羅述金研究員為通訊作者。該研究獲得國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃國家質(zhì)量基礎(chǔ)專項(xiàng)、國家自然科學(xué)基金、蛋白質(zhì)與植物基因研究國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、生命科學(xué)學(xué)院和生命科學(xué)聯(lián)合中心的經(jīng)費(fèi)支持。
虎的物種形成時(shí)間大約在2-3百萬年前，群體基因組學(xué)分析將現(xiàn)代虎的最近共同祖先追溯至距今大約11萬年，之后在種群重新擴(kuò)散過程中，在氣候變化、棲息地隔離、遺傳漂變和自然選擇等因素共同作用下形成了現(xiàn)代虎6亞種的地理分布和遺傳分化格局（Liu et al.2018. Current Biology）。
原文鏈接：Liu YC, Sun X, Driscoll C, Miquelle DG, Xu X, Martelli P, Uphyrkina O, Smith JLD, OBrien SJ, Luo SJ (2018). Genome-wide evolutionary analysis of natural history and adaptation in the world’s tigers. Current Biology DOI: 10.1016/j.cub.2018.09.019 https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(18)31214-4
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