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（通訊員 白旭峰）10月31日，Nature Plants以article形式在線發(fā)表了我校作物遺傳改良國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/生科院邢永忠教授小組關(guān)于水稻穗型與產(chǎn)量基因的克隆與分子機(jī)理的最新研究成果“Duplication of an upstream silencer of FZP increases grain yieldin rice”。該成果在水稻增產(chǎn)育種領(lǐng)域具有廣闊的應(yīng)用前景。白旭峰博士為該研究論文的第一作者。?

基因表達(dá)調(diào)控是最重要的生物學(xué)現(xiàn)象之一，許多重要農(nóng)藝性狀都受基因表達(dá)調(diào)控?；虮磉_(dá)調(diào)控元件，如“增強(qiáng)子”在玉米、水稻以及擬南芥等植物中均有報(bào)道。然而“沉默子”在植物中報(bào)道極為少見(jiàn)。本課題組通過(guò)近十年的研究，在水稻重要穗型發(fā)育基因FZP起始密碼子上游5.3 kb處鑒定到一個(gè)沉默子（18-bp的DNA序列），該沉默子的拷貝數(shù)變異調(diào)控FZP基因的表達(dá)，影響水稻每穗穎花數(shù)與千粒重/粒形，進(jìn)而調(diào)控產(chǎn)量；進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)錄因子OsBZR1可結(jié)合該沉默子抑制下游基因FZP表達(dá)從而增加產(chǎn)量。?

本課題組利用粒形差異巨大的水稻親本材料川7和豪博卡構(gòu)建的重組自交系群體，在第7染色體末端定位到一個(gè)同時(shí)控制每穗穎花數(shù)、千粒重與粒長(zhǎng)的QTL（2010， BMC Genet）。研究人員通過(guò)精細(xì)定位將該QTL限定在一個(gè)17.8-kb區(qū)段，發(fā)現(xiàn)該區(qū)間與上述3性狀共分離，該區(qū)間只包含2個(gè)候選基因。研究人員將2個(gè)候選基因分別進(jìn)行轉(zhuǎn)基因或者突變體驗(yàn)證功能，均未能證實(shí)它們是候選基因。通過(guò)進(jìn)一步分析該區(qū)間兩親本序列，研究人員發(fā)現(xiàn)存在一個(gè)18-bp的插入/缺失的位點(diǎn)，它位于穗發(fā)育基因FZP的上游，極有可能參與調(diào)控FZP的表達(dá)。研究人員將FZP基因序列與上游含5.3 kb的整個(gè)8.3-kb DNA序列克隆并進(jìn)行了遺傳互補(bǔ)轉(zhuǎn)化驗(yàn)證，證實(shí)候選基因?yàn)?/span>FZP，功能位點(diǎn)為18-bp的多態(tài)位點(diǎn)。該18-bp序列可能是一個(gè)沉默子，它抑制下游FZP表達(dá)。FZP是重要的發(fā)育基因，它的功能缺失導(dǎo)致小花發(fā)育受阻，不能產(chǎn)生正常的種子。該課題組前期研究發(fā)現(xiàn)，FZP的編碼序列在自然資源里并不存在蛋白功能變異（2016，SREP）。自然界可能存在FZP的表達(dá)量變異，這種變異可能就是由這18-bp調(diào)控的。?

該抑制是如何實(shí)現(xiàn)的呢？其分子調(diào)控機(jī)制是什么？這是擺在研究人員面前的又一科學(xué)問(wèn)題。研究人員通過(guò)對(duì)該18-bp序列的motif結(jié)構(gòu)分析，也嘗試了酵母篩庫(kù)，同時(shí)查閱文獻(xiàn)。最終得出OsBZR1可能是該沉默子的結(jié)合靶蛋白。進(jìn)而通過(guò)系列實(shí)驗(yàn)在體內(nèi)與體外證實(shí)它們存在互作，并進(jìn)一步驗(yàn)證了OsBZR1通過(guò)結(jié)合該沉默子對(duì)下游報(bào)告基因具有轉(zhuǎn)錄抑制功能。2個(gè)拷貝的沉默子降低FZP表達(dá)量，每穗粒數(shù)顯著增加，千粒重略微降低，但稻米堊白率與堊白度顯著降低，提高了稻米蒸煮品質(zhì)，產(chǎn)量顯著增加。多套近等基因系及RNAi轉(zhuǎn)基因材料產(chǎn)量數(shù)據(jù)表明：該沉默子通過(guò)抑制FZP表達(dá)使水稻單株產(chǎn)量增加15%以上，但不影響開(kāi)花期。這與該小組之前克隆的Ghd系列基因增產(chǎn)但延長(zhǎng)開(kāi)花期不同。?

該沉默子具有增產(chǎn)和改善稻米品質(zhì)的潛能，它是否很好地用于水稻育種呢？研究人員通過(guò)對(duì)529份世界水稻核心種質(zhì)材料測(cè)序分析發(fā)現(xiàn)該18-bp插入僅僅發(fā)生在東南亞的部分Aus品種中，說(shuō)明這個(gè)突變起源于Aus品種，并未在我國(guó)主流高產(chǎn)品種中加以應(yīng)用。因此，該等位基因在我國(guó)具有極高的增產(chǎn)育種應(yīng)用前景。?

論文第一作者白旭峰副研究員從碩士研究生起至博士后11年期間一直從事水稻穗形與粒形基因的克隆與基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)解析研究，發(fā)表了10篇第一作者或通訊作者論文。邢永忠教授作為該研究論文通訊作者。華中農(nóng)業(yè)大學(xué)王學(xué)路教授團(tuán)隊(duì)孫世勇教授和上海交通大學(xué)張大兵教授為本研究提供了熱心的幫助。我校電鏡平臺(tái)中心為該研究的部分研究提供了支持。該研究受到了國(guó)家自然科學(xué)基金、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃等基金資助。

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文章鏈接：http://www.nature.com/articles/s41477-017-0042-4

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審核：邢永忠