植物分枝是影響植物株型的關(guān)鍵因素,不僅對(duì)植物適應(yīng)環(huán)境非常重要,也影響農(nóng)作物和園藝作物的栽培方式或產(chǎn)量,因此解析植物分枝形成的分子調(diào)控機(jī)制具有重要理論和應(yīng)用價(jià)值。
在植物分枝形成過(guò)程中,首先在葉的基部葉腋處形成腋芽,然后腋芽活性決定了腋芽形成休眠芽還是繼續(xù)生長(zhǎng)形成分枝。目前已發(fā)現(xiàn)TCP轉(zhuǎn)錄因子家族的BRANCHED1 (BRC1)是模式植物擬南芥中腋芽活性調(diào)控的關(guān)鍵因子。TCP中的“T”是來(lái)自于玉米的著名馴化基因TB1,其活性的增加使大芻草被馴化為栽培玉米時(shí)分枝減少,BRC1即是TB1在擬南芥中的直系同源基因,功能非常保守。BRC1/TB1不僅在擬南芥和玉米中調(diào)控分枝,在很多其他重要農(nóng)作物如水稻、高粱、番茄、豌豆以及馬鈴薯中均具有調(diào)控分枝的作用。BRC1/TB1的重要性也顯示在其受多種影響分枝的內(nèi)外因素如光、獨(dú)角金內(nèi)酯和細(xì)胞分裂素等在轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)控其表達(dá),因而其處于分枝調(diào)控的中心環(huán)節(jié)。然而,BRC1/TB1在蛋白水平上的調(diào)控機(jī)制還很不清楚。
北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院秦跟基課題組通過(guò)遺傳篩選首次發(fā)現(xiàn)了一個(gè)調(diào)控植物葉片發(fā)育的重要基因TIE1,該基因編碼一個(gè)轉(zhuǎn)錄抑制因子(Tao et al., 2013, Plant Cell)。在此研究基礎(chǔ)上,該團(tuán)隊(duì)與來(lái)自西班牙的合作者發(fā)現(xiàn),過(guò)量表達(dá)TIE1不僅使葉片形態(tài)發(fā)生變化,也使植物的分枝增多(圖1A),深入分析表明TIE1能特異地在腋芽部位表達(dá),并且表達(dá)量隨著腋芽的發(fā)育而降低(圖1B)。遺傳證據(jù)進(jìn)一步證明了TIE1在植物分枝形成過(guò)程中起到重要調(diào)控作用,當(dāng)TIE1功能降低時(shí),植物的分枝明顯減少。他們發(fā)現(xiàn)TIE1蛋白可與BRC1蛋白直接相互作用,并且確定了TIE1與BRC1相互作用的區(qū)域是BRC1中結(jié)合DNA的TCP保守域。轉(zhuǎn)錄組測(cè)序確定了TIE1和BRC1共調(diào)控多個(gè)與分枝相關(guān)的基因,包括已知的BRC1直接下游基因如HB21、HB40和HB53。最后該研究確定TIE1是通過(guò)在蛋白水平上抑制BRC1的活性來(lái)調(diào)控其下游基因,進(jìn)而控制植物分枝的分子機(jī)制(圖1C)。
該研究不僅首次發(fā)現(xiàn)一個(gè)轉(zhuǎn)錄抑制因子在蛋白水平上抑制BRC1/TB1的功能,也揭示了一種植物如何根據(jù)內(nèi)外環(huán)境精細(xì)調(diào)控BRC1/TB1的活性進(jìn)而靈活地控制植物分枝的分子機(jī)制。這一重要發(fā)現(xiàn)為農(nóng)作物分子設(shè)計(jì)育種提供了理論基礎(chǔ)和基因資源。該成果最近以題為“The TIE1 Transcriptional Repressor Controls Shoot Branching by Directly Repressing BRANCHED1 in Arabidopsis” 在線發(fā)表在國(guó)際知名學(xué)術(shù)期刊PLOS Genetics上(全文網(wǎng)址http://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.1007296)。
圖1. TIE1調(diào)控植物分枝。(A)TIE1過(guò)量表達(dá)引起植物分枝增加;(B)TIE1特異在腋芽中表達(dá);(C)TIE1調(diào)控分枝的工作模型。TIE1通過(guò)和BRC1直接相互作用,通過(guò)招募共抑制子TPL或影響B(tài)RC1與啟動(dòng)子的結(jié)合來(lái)抑制BRC1的功能,進(jìn)而影響下游分枝相關(guān)基因HB53等的表達(dá),從而調(diào)控植物分枝。
南方科技大學(xué)副研究員楊琰博士和馬德里自治大學(xué)博士后Michael Nicolas博士為共同第一作者。北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院、現(xiàn)代農(nóng)學(xué)院的秦跟基教授和馬德里自治大學(xué)的Pilar Cubas教授是該論文的共同通訊作者。值得一提的是,北京大學(xué)秦跟基教授團(tuán)隊(duì)近年來(lái)從解析葉片發(fā)育分子機(jī)制入手,通過(guò)遺傳、生化和分子生物學(xué)等手段研究以TCP轉(zhuǎn)錄因子和TIE1轉(zhuǎn)錄抑制因子為中心的植物葉片發(fā)育和分枝形成的植物器官發(fā)育的核心保守調(diào)控機(jī)制,先后在Plant Cell(Tao et al., 2013;Guo et al., 2015;Zhang et al., 2017)、Cell Research(Wei et al., 2015)和PLOS Genetics(Yang et al., 2018)等國(guó)際知名期刊上發(fā)表多篇相關(guān)重要原創(chuàng)成果。該研究得到了國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、農(nóng)業(yè)部轉(zhuǎn)基因重大專項(xiàng)、西班牙經(jīng)濟(jì)部(MINECO)以及北京大學(xué)蛋白質(zhì)與植物基因研究國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的資助。
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