PNAS—劉振華研究組解析枇杷富含活性三萜酸的分子進(jìn)化機(jī)制
?枇杷為薔薇科常綠植物，是起源于我國(guó)的名果異樹，北宋藥學(xué)家蘇頌在《本草圖經(jīng)》中用“木高丈余，肥枝長(zhǎng)葉…?！鞎r(shí)色如黃杏，…，核大如茅栗，黃褐色。四月采葉，暴干用”來描述枇杷作為藥、果兩用植物的特性。根據(jù)《史記·司馬相如傳》記載，早在2000多年前的西漢時(shí)代，我們的先輩就開始生產(chǎn)甜美多汁的枇杷果實(shí)。此外，枇杷葉片長(zhǎng)久以來作為傳統(tǒng)藥物被中國(guó)及周邊國(guó)家民眾用于治療咳嗽、慢性支氣管炎、炎癥等多種疾病。藥理研究表明，枇杷中的一些三萜酸等天然小分子，如熊果酸和科羅索酸，具有抗癌和降血糖等多種生物活性，也是其入藥的重要代謝物基礎(chǔ)。然而，枇杷何以富含三萜酸等活性小分子的分子進(jìn)化機(jī)制一直不為公眾所知。
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近日，上海交大劉振華研究組聯(lián)合華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林順權(quán)研究組及深圳華大基因、莆田學(xué)院等單位合作在《美國(guó)科學(xué)院院報(bào)》(PNAS)上發(fā)表題為“Polyploidy underlies co-option and diversification of biosynthetic triterpene pathways in the apple tribe”的研究論文。該聯(lián)合團(tuán)隊(duì)首先結(jié)合PacBio、Hi-C和?Illumina測(cè)序組裝了枇杷主栽品種‘解放鐘’染色體水平的高質(zhì)量基因組。同時(shí)為方便開展比較基因組學(xué)分析，團(tuán)隊(duì)還率先組裝了蘋果族近緣植物美吐根（Gillenia trifoliata）染色體水平的高質(zhì)量基因組。多物種的單拷貝基因進(jìn)化分析表明，蘋果族植物（含枇杷、蘋果和梨在內(nèi)）在大約13.5至27.1 百萬年前與美吐根祖先發(fā)生了物種分化。染色體共線性分析發(fā)現(xiàn)，美吐根/桃與枇杷/蘋果的染色體共線性塊存在1:2的關(guān)系，預(yù)示枇杷/蘋果所在分支在演化過程中發(fā)生了全基因組復(fù)制事件（WGD）。通過對(duì)桃、美吐根（WGD事件之前）以及蘋果、枇杷（WGD事件之后）在基因組、代謝組和轉(zhuǎn)錄組等多組學(xué)的綜合研究，研究人員發(fā)現(xiàn)，合成烏蘇烷類型的三萜酸代謝通路OSC-CYP716A-CYP716C在WGD事件之前就已經(jīng)存在。全基因組復(fù)制后，該通路得以在枇杷中完整復(fù)制和保留。有意思的是，OSC-CYP716A-CYP716C通路基因在枇杷中的共表達(dá)相關(guān)性遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于美土根，表明全基因組復(fù)制后，代謝通路變得更高效。
綜上，經(jīng)歷全基因組復(fù)制、代謝通路的共選擇和代謝基因緊密高表達(dá)后，枇杷葉獲得了更強(qiáng)的熊果酸和科羅索酸等主要活性三萜酸的富集能力。該研究從基因組水平上為枇杷作為藥用植物提供了遺傳學(xué)與基因組學(xué)證據(jù)、是WGD參與植物代謝物特異富集與分化的又一有力證據(jù)。同時(shí)，也為利用合成生物學(xué)開發(fā)高價(jià)值的天然小分子以及枇杷分子育種提供了基因組基礎(chǔ)，還為薔薇科的比較基因組學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)等研究提供了高質(zhì)量的基因組支撐。
圖1枇杷富含三萜酸的分子進(jìn)化基礎(chǔ)
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華南農(nóng)業(yè)大學(xué)蘇文炳、深圳華大基因靜一、林授鍇（莆田學(xué)院）、岳震（華大）和楊向暉（華農(nóng)）?為共同第一作者；上海交通大學(xué)劉振華副教授和華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林順權(quán)教授為共同通訊作者。上海交大研究生朱姣姣和安寧、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)夏瑞研究組以及英國(guó)諾丁漢大學(xué)LeviYant等參與了本研究。研究的開展得到了農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（201003073）、福建省高校服務(wù)海西建設(shè)重點(diǎn)項(xiàng)目（2008HX02）、國(guó)家自然科學(xué)基金（31901973）、上海市浦江人才計(jì)劃、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)（2019YFD1000200）等項(xiàng)目的共同資助。
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