上海交通大學(xué)林文慧研究組揭示PIN3調(diào)控?cái)M南芥胚珠晚期發(fā)生的機(jī)制
2022年3月4日，上海交通大學(xué)林文慧研究組在PLoS Genetics雜志在線(xiàn)發(fā)表了題為PIN3 positively regulates the late initiation of ovule primordia in Arabidopsis thaliana的研究論文，報(bào)道了擬南芥胚珠晚期發(fā)生的現(xiàn)象，進(jìn)一步完善了胚珠原基群體分批發(fā)生的規(guī)律，并闡明了胚珠晚期發(fā)生的調(diào)控機(jī)制。上海交通大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院博士生胡利芹為該論文第一作者，碩士生常金慧為該論文共同第一作者，林文慧研究員為通訊作者。
種子是高等植物繁衍后代的重要生殖器官，種子的發(fā)生和發(fā)育決定了種子的數(shù)量和產(chǎn)量。胚珠作為種子的前身，其發(fā)生過(guò)程和調(diào)控機(jī)制是植物生殖生物學(xué)的核心問(wèn)題之一。在模式植物擬南芥以及十字花科和豆科等植物中，一個(gè)果實(shí)都含有多個(gè)種子，這些植物的胚珠發(fā)生決定了一朵花中最大可能的胚珠數(shù)，也極大程度上影響了單果實(shí)種子數(shù)和種子產(chǎn)量。因此，研究胚珠發(fā)生過(guò)程及其調(diào)控機(jī)制具有重要的科學(xué)意義和潛在的應(yīng)用價(jià)值。
胚珠發(fā)生作為一種特殊的側(cè)生器官起始過(guò)程，包含了細(xì)胞命運(yùn)決定、細(xì)胞分化以及器官發(fā)生等基礎(chǔ)生物學(xué)問(wèn)題，囿于材料和技術(shù)的限制，胚珠發(fā)生過(guò)程及其調(diào)控機(jī)制研究還不夠深入。盡管已發(fā)現(xiàn)一些轉(zhuǎn)錄因子、調(diào)控蛋白以及植物激素參與調(diào)控胚珠發(fā)生，但仍有大量問(wèn)題尚未厘清，尤其是多胚珠發(fā)生的規(guī)律以及相鄰胚珠的發(fā)生過(guò)程是否有關(guān)聯(lián)，未曾有過(guò)報(bào)道。
上海交通大學(xué)林文慧研究組的前期工作首次闡明了擬南芥胚珠原基群體在胎座上異步發(fā)生的規(guī)律，并解析了生長(zhǎng)素輸出載體PIN1極性定位和生長(zhǎng)素信號(hào)響應(yīng)高峰的動(dòng)態(tài)變化調(diào)控胚珠分批發(fā)生的機(jī)制。
林文慧研究組之前通過(guò)全基因組關(guān)聯(lián)分析找到了影響擬南芥單果實(shí)種子數(shù)和種子密度的新基因座，并選取了其中一些基因進(jìn)行功能驗(yàn)證，發(fā)現(xiàn)PIN3影響單果實(shí)種子數(shù)和種子密度（Jiang et al., 2020）。在該工作的基礎(chǔ)上，林文慧研究組深入研究了PIN3調(diào)控胚珠發(fā)生的機(jī)制。通過(guò)干涉相差顯微鏡的形態(tài)觀(guān)察和胚珠發(fā)生過(guò)程的分子標(biāo)記的熒光信號(hào)觀(guān)察發(fā)現(xiàn)：野生型擬南芥中，頭兩批胚珠原基發(fā)生在花發(fā)育第九期，并在第十期時(shí)兩批胚珠原基的形態(tài)和大小趨近一致，開(kāi)始啟動(dòng)后續(xù)發(fā)育，此時(shí)在胚珠原基間較大的邊界中，出現(xiàn)了新的胚珠發(fā)生現(xiàn)象。不同于頭兩批胚珠發(fā)生的整齊均一（每?jī)蓚€(gè)第一批發(fā)生的胚珠之間幾乎都會(huì)發(fā)生第二批胚珠），僅有零星的新胚珠在較大的已有胚珠之間的邊界上發(fā)生。而在PIN3功能缺失的突變體中，此部分胚珠發(fā)生過(guò)程缺失，造成pin3的胚珠數(shù)量和密度下降。研究人員將前兩輪胚珠發(fā)生（約占總胚珠總數(shù)的90%）稱(chēng)為胚珠早期發(fā)生，將第十期零星的胚珠發(fā)生（約占總胚珠總數(shù)的10%）稱(chēng)為胚珠晚期發(fā)生。NAA無(wú)法回補(bǔ)pin3胚珠數(shù)量低的表型、而Picloram處理能回補(bǔ)此表型，暗示PIN3介導(dǎo)的生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸所形成的生長(zhǎng)素高峰是晚期胚珠發(fā)生所必需的。檢測(cè)發(fā)現(xiàn)PIN1在pin3中沒(méi)有受到影響，可推測(cè)胚珠晚期發(fā)生主要受PIN3調(diào)控。遺傳實(shí)驗(yàn)表明受生長(zhǎng)素誘導(dǎo)的胚珠發(fā)生重要調(diào)控因子STK可能通過(guò)促進(jìn)雌蕊生長(zhǎng)為晚期胚珠發(fā)生提供充足的空間從而間接參與PIN3調(diào)控的晚期胚珠發(fā)生。此外，遺傳和生化實(shí)驗(yàn)表明PIN3位于BR信號(hào)下游，BR通過(guò)PIN3調(diào)控胚珠晚期發(fā)生。
圖1.擬南芥的胚珠早期發(fā)生和晚期發(fā)生
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綜上，此研究與林文慧研究組之前的工作一起完整描述了擬南芥胚珠原基分批發(fā)生的過(guò)程，完善了胚珠原基群體發(fā)生的規(guī)律，并提出不同的生長(zhǎng)素輸出載體介導(dǎo)生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸和信號(hào)響應(yīng)進(jìn)而調(diào)控胚珠多步驟發(fā)生的機(jī)制。這種復(fù)雜的多步驟機(jī)制具有重要的生物學(xué)意義，可推測(cè)這可能是植物在演化過(guò)程中的適應(yīng)性策略：良好的環(huán)境、充足的營(yíng)養(yǎng)反映在胚珠之間的較大邊界上，提供多次胚珠發(fā)生的機(jī)會(huì)，以便產(chǎn)生更多的后代。了解多胚珠分批發(fā)生的調(diào)控機(jī)制將有助于提高與擬南芥類(lèi)似的十字花科作物和豆科作物的種子數(shù)量和產(chǎn)量。
上海交通大學(xué)致遠(yuǎn)學(xué)院本科生李融寒、鄭霽軒也參與了此項(xiàng)工作。本研究項(xiàng)目得到了國(guó)家自然科學(xué)基金、教育部代謝與發(fā)育科學(xué)國(guó)際合作聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放課題、上海交通大學(xué)Agri-X和Bio-X交叉學(xué)科基金以及科技創(chuàng)新基金的支持。
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