現(xiàn)代農(nóng)學(xué)院鄧興旺實(shí)驗(yàn)室何航課題組與合作實(shí)驗(yàn)室共同解析現(xiàn)代玉米育種過(guò)程中的“育種選擇指紋”
玉米( Zea mays . L)是目前世界上（也是我國(guó)）種植面積最大的農(nóng)作物，可廣泛被用作糧食、飼料和工業(yè)原材料。自20世紀(jì)30年代以來(lái)，玉米單產(chǎn)發(fā)生線性成倍增長(zhǎng)（以美國(guó)為例，玉米單產(chǎn)提升了近8倍），這主要?dú)w咎于國(guó)內(nèi)外育種家不斷地對(duì)玉米自交系株型和其它耐密性狀（如生物和非生物脅迫抗性）進(jìn)行遺傳改良，使得玉米雜交種能夠更好地適應(yīng)高密度種植的結(jié)果。然而，玉米現(xiàn)代育種過(guò)程中自交系耐密性改良的遺傳基礎(chǔ)和選擇規(guī)律目前尚不清楚。北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)學(xué)院/生命科學(xué)學(xué)院與中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所等單位合作解析現(xiàn)代玉米育種過(guò)程中全基因組水平的選擇和遺傳改良規(guī)律，相關(guān)研究成果以“Genome-wide selection and genetic improvement?during?modern maize breeding” 為題于4月27日在線發(fā)表在國(guó)際學(xué)術(shù)期刊 Nature Genetics 《自然?遺傳》上。
該研究收集了近幾十年來(lái)國(guó)內(nèi)外各個(gè)育種時(shí)期廣泛使用的350份玉米自交系材料，通過(guò)兩年四個(gè)環(huán)境的表型考察，發(fā)現(xiàn)（1）在中國(guó)和美國(guó)現(xiàn)代玉米育種過(guò)程中，越是晚育成的材料相對(duì)于早期材料，都出現(xiàn)穗位降低、雄穗分枝數(shù)減少、葉夾角更緊湊以及花期提前的表型趨同收斂現(xiàn)象，說(shuō)明玉米自交系株葉形態(tài)都朝耐高密度種植的方向選擇。（2）通過(guò)對(duì)這350份自交系進(jìn)行深度全基因組重測(cè)序(平均13.4×)，構(gòu)建了一個(gè)包含超過(guò)25M高質(zhì)量基因組變異的自交系單倍型圖譜，與15個(gè)農(nóng)藝性狀表型數(shù)據(jù)結(jié)合進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析 (GWAS)，共定位到233個(gè)顯著關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)。無(wú)論是在中國(guó)和美國(guó)自交系，穗位高、葉夾腳、雄穗分枝數(shù)和花期等四個(gè)受選擇性狀的絕大多數(shù)位點(diǎn)的有利等位基因頻率在育種過(guò)程中顯著上升，并且有超過(guò)一半的位點(diǎn)在中國(guó)和美國(guó)自交系育種過(guò)程中有利等位基因頻率同時(shí)提高，說(shuō)明多基因選擇是性狀改良的基礎(chǔ)。（3）對(duì)不同育種時(shí)期自交系的全基因組受選擇分析共鑒定到1888個(gè)在潛在的受選擇區(qū)間（育種指紋），這些期間與馴化和玉米熱帶向溫帶擴(kuò)張的受選擇區(qū)間不一致，說(shuō)明現(xiàn)代育種的遺傳基礎(chǔ)與玉米馴化和熱帶向溫帶擴(kuò)張的遺傳基礎(chǔ)不同。有304個(gè)區(qū)間在中國(guó)和美國(guó)自交系都受選擇，98個(gè)區(qū)間在中國(guó)持續(xù)受選擇，說(shuō)明將近20%的區(qū)間在不同地域/不同時(shí)期都受到選擇，但在不同地域/不同時(shí)期具有明顯的地域/時(shí)期選擇偏好性。（4）最后，作者利用CRISPR/Cas9 技術(shù)對(duì)受選擇候選基因進(jìn)行功能驗(yàn)證，證明了兩個(gè)在現(xiàn)代玉米育種過(guò)程中的受到選擇基因 ZmPIF3.3 和 TSH4 分別在調(diào)控玉米株高（穗位高）和雄穗分枝數(shù)方面發(fā)揮重要作用。該研究闡明現(xiàn)代玉米育種過(guò)程中全基因組水平遺傳改良規(guī)律和潛在受選擇位點(diǎn)，挖掘一批可能調(diào)控玉米耐密理想株型和抗逆性的受選擇候選基因，為玉米耐密理想株型和抗性基因的克隆、性狀遺傳改良，玉米雜交種親本的選育和雜交種組配，以及全基因組分子選擇育種技術(shù)平臺(tái)構(gòu)建提供重要的理論基礎(chǔ)和數(shù)據(jù)資源。該研究的研究方法和結(jié)論對(duì)于其它作物（如水稻、小麥等）的現(xiàn)代育種遺傳規(guī)律解析和重要育種受選擇基因挖掘具有廣泛的借鑒意義。
本文通訊作者為華南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院王海洋教授和北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)學(xué)院/生命科學(xué)學(xué)院何航副研究員，共同第一作者為中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所王寶寶研究員、北京大學(xué)前沿交叉學(xué)科研究院/北大-清華生命科學(xué)聯(lián)合中心已畢業(yè)博士生林澤川和中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所博士生李鑫。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所、中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)、美國(guó)加州大學(xué)戴維斯分校和愛(ài)荷華州立大學(xué)等單位也參與了該項(xiàng)目。該研究得到了國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、廣東省基礎(chǔ)研究和應(yīng)用研究重大計(jì)劃、國(guó)家轉(zhuǎn)基因重大專項(xiàng)、國(guó)家自然科學(xué)基金、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程資助。
圖：現(xiàn)代玉米育種過(guò)程中的全基因組選擇分析?(Wang et al., 2020)
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論文鏈接：https://www.nature.com/articles/s41588-020-0616-3
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