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2018年5月29日，北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院、現(xiàn)代農(nóng)學(xué)院鐘上威研究組與鄧興旺研究組合作在國際知名學(xué)術(shù)期刊《PNAS》上發(fā)表了題為“Genome-wide regulation of light-controlled seedling morphogenesis by three families of transcription factors”的研究論文。文章首次鑒定了調(diào)控出土幼苗形態(tài)建成的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子，并闡明這些轉(zhuǎn)錄因子的互作關(guān)系與調(diào)控機(jī)理，構(gòu)建了出土幼苗形態(tài)建成的轉(zhuǎn)錄調(diào)控分子信號網(wǎng)絡(luò)。

土壤中向上生長的植物幼苗，處于黑暗環(huán)境，同時承受著土壤的機(jī)械壓力。為了適應(yīng)土壤中的生長環(huán)境，幼苗形態(tài)發(fā)育為暗形態(tài)建成，表現(xiàn)為下胚軸快速向上伸長，子葉擴(kuò)展被嚴(yán)格抑制并閉合，減少向上生長所遇到的土壤阻力。同時，幼苗在頂端形成彎鉤，保護(hù)脆弱的頂端分生組織免受土壤機(jī)械壓力的損傷。幼苗出土后，下胚軸伸長抑制，頂端彎鉤打開，子葉快速打開和擴(kuò)展，以吸收更多陽光，實現(xiàn)光合自養(yǎng)生長。幼苗出土前后的形態(tài)建成巨變，與所處土壤環(huán)境的劇變緊密聯(lián)系，是研究植物適應(yīng)環(huán)境的經(jīng)典模型。出土前后，幼苗全基因組有超過四分之一的基因表達(dá)發(fā)生顯著變化，這是幼苗形態(tài)建成巨變的分子基礎(chǔ)，但該過程中全基因組大規(guī)模轉(zhuǎn)錄調(diào)控的分子機(jī)制還尚未清楚。

幼苗出土前后有兩個主要環(huán)境因子發(fā)生快速變化，出土前是無光照與有機(jī)械壓力，出土后是有光照與無機(jī)械壓力。之前研究發(fā)現(xiàn)光信號通路中有兩類轉(zhuǎn)錄因子，PIFs和HY5，參與調(diào)控植物幼苗的光暗形態(tài)建成。出土中，幼苗能根據(jù)土壤機(jī)械壓力相應(yīng)合成氣體植物激素乙烯，并通過穩(wěn)定轉(zhuǎn)錄因子EIN3和EIL1，促進(jìn)幼苗出土生長。為了研究這些轉(zhuǎn)錄因子對出土幼苗形態(tài)建成的調(diào)控作用，本研究通過分子遺傳學(xué)的方法模擬出土前后這三類轉(zhuǎn)錄因子的蛋白變化，同時突變了四個PIFs與EIN3及EIL1，并在六缺突變體中組成型過表達(dá)HY5，構(gòu)建出了HY5ox/pif1345ein3eil1的多重突變體與過表達(dá)材料。結(jié)果顯示，該植株在黑暗環(huán)境中組成型呈現(xiàn)為出土后的形態(tài)建成，其頂端彎鉤完全消失，下胚軸伸長顯著抑制，子葉完全打開并完全擴(kuò)展。全基因組測序分析發(fā)現(xiàn)，該植株中有近三千個基因的表達(dá)在黑暗中發(fā)生了逆轉(zhuǎn)，組成型呈現(xiàn)為出土后幼苗的表達(dá)模式。分子遺傳學(xué)與轉(zhuǎn)錄組測序分析的結(jié)果相互印證，表明這三類轉(zhuǎn)錄因子是調(diào)控出土幼苗形態(tài)建成的核心轉(zhuǎn)錄因子，共同介導(dǎo)出土前后幼苗的全基因組轉(zhuǎn)錄調(diào)控，實現(xiàn)形態(tài)建成的巨變。

為了闡明土壤中穩(wěn)定的PIFs與EIN3/EIL1這兩類轉(zhuǎn)錄因子的作用機(jī)制，本研究進(jìn)一步在pif1345ein3eil1的六缺突變體中逐一轉(zhuǎn)基因過表達(dá)單個PIFs和EIN3。意外發(fā)現(xiàn)，在六缺突變體背景中過量表達(dá)單個PIFs或EIN3，能部分恢復(fù)甚至完全逆轉(zhuǎn)大量基因的表達(dá)模式。表型分析顯示單個PIFs或EIN3能完全恢復(fù)六缺突變體的下胚軸伸長，頂端彎鉤形成，以及子葉打開與擴(kuò)展的表型，使得六缺突變體呈現(xiàn)出類似野生型的暗下形態(tài)建成表型。對調(diào)控幼苗頂端彎鉤關(guān)鍵基因HLS1的研究發(fā)現(xiàn)，單個PIFs和EIN3蛋白在六缺突變體背景中能獨立直接結(jié)合到HLS1的啟動子上，激活HLS1的基因表達(dá)，與頂端彎鉤完全回補(bǔ)的表型一致。這些結(jié)果說明在調(diào)控出土幼苗的形態(tài)建成中，PIFs與EIN3/EIL1這兩類轉(zhuǎn)錄因子是完全獨立且功能冗余。????

該作用機(jī)制與鐘上威研究組去年對葉綠體發(fā)育調(diào)控所揭示的機(jī)制正好相反(Liu et al., Plant Cell, 2017)。在葉綠體發(fā)育中，光信號通路的PIFs與機(jī)械壓力穩(wěn)定的EIN3形成一個轉(zhuǎn)錄調(diào)控復(fù)合體，互相依賴，共同調(diào)控葉綠體發(fā)育。出土幼苗在形態(tài)建成與葉綠體發(fā)育中采用相反的調(diào)控機(jī)制正好與幼苗出土的復(fù)雜過程相適應(yīng)。幼苗出土過程可以分為三個連續(xù)的階段，完全在土里，部分出土，以及最終的完全出土（見圖示）。在土里生長時，幼苗處于黑暗與高強(qiáng)度土壤機(jī)械壓力，需要抑制葉綠體發(fā)育，同時啟動暗下形態(tài)建成，適應(yīng)土壤中環(huán)境。破土而出時，盡管幼苗部分露出地面，從黑暗轉(zhuǎn)入光照環(huán)境，但頂端還有土壤或泥塊。光照能快速降解PIFs和EIN3，但頂端遇到的機(jī)械壓力能拮抗光照，穩(wěn)定EIN3。由于葉綠體發(fā)育抑制依賴于PIFs與EIN3的共同存在，此時葉綠體發(fā)育被啟動，使得幼苗能進(jìn)行光合作用供能。但由于幼苗形態(tài)建成由PIFs與EIN3獨立調(diào)控，頂端機(jī)械壓力穩(wěn)定的EIN3能抑制幼苗形態(tài)建成的轉(zhuǎn)變，使其仍保持土壤中的形成建成，保護(hù)幼苗免受頂端機(jī)械壓力的損傷。當(dāng)幼苗最終突破頂端泥土完全出土?xí)r，PIFs和EIN3蛋白都被降解，幼苗快速實現(xiàn)出土后的形態(tài)建成轉(zhuǎn)變，適應(yīng)土壤外的生長環(huán)境。因此，植物幼苗應(yīng)用這一非常精巧的作用機(jī)制，完美應(yīng)對了出土過程中的復(fù)雜環(huán)境變化，最大程度實現(xiàn)幼苗出土的存活。

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