近日,植物生物學(xué)權(quán)威期刊《The Plant Cell》發(fā)表了上海交通大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院梁婉琪研究團隊研究成果“Grass-Specific EPAD1 Is Essential for Pollen Exine Patterning in Rice”。該論文報道了一個禾本科特異的G類脂轉(zhuǎn)運蛋白(Type G nsLTP)EPAD1在禾本科模式作物水稻花粉外壁模式建成過程中的重要作用。上海交通大學(xué)博士生李煥軍和博士后Yu-Jin Kim博士為共同第一作者,梁婉琪研究員為通訊作者。
開花植物的花粉(雄配子體)外覆蓋著一層堅硬的外壁,在保護雄配子體,以及授粉受精過程的雌雄識別中具有非常重要的作用。自然界中,開花植物的花粉外壁表面呈現(xiàn)多種多樣和物種特異性的形態(tài)?;ǚ弁獗谑且粋€經(jīng)過精確組裝的多層結(jié)構(gòu),主要由孢粉素組成,孢粉素的組裝方式?jīng)Q定了花粉外壁表面形態(tài)的多樣性。然而,具有物種特異性花粉外壁模式的形成機制,特別是小孢子自身在花粉外壁模式建成中的作用還很不清楚。
植物花粉外壁形成起始于植物減數(shù)分裂后的四分體形成時期,這時剛剛產(chǎn)生的小孢子細(xì)胞膜和胼胝質(zhì)壁之間形成糖萼樣初生外壁層(Primexine)。初生外壁已被證明在花粉外壁模式建成過程中起到模板(template/scaffold)作用,但是初生外壁層是如何引導(dǎo)孢粉素有序堆積和組裝尚不清楚。已報道的影響初生外壁層形成的因子(圖1)在單雙子葉植物中均較為保守,這些基因可能并不直接參與物種特異性的花粉外壁模式的形成。
EPAD1?編碼一個禾本科特異的 Type G nsLTP。EPAD1?的突變不影響孢粉素以及初生外壁組分的合成和轉(zhuǎn)運,但破壞了四分體時期初生外壁層的連續(xù)性和均質(zhì)性,以及初生柱狀層的規(guī)則排布,進而改變了孢粉素在花粉表面的組裝方式和最終的花粉外壁模式,導(dǎo)致花粉敗育。EPAD1特異地在花粉母細(xì)胞至早期小孢子中表達,并且四分體時期EPAD1從細(xì)胞質(zhì)中被重新定位到細(xì)胞膜上,參與初生外壁層的形成。對 EPAD1 蛋白的分子功能進行研究發(fā)現(xiàn),第204,205,206位絲氨酸是冗余的糖基化磷脂酰肌醇錨定區(qū)(GPI-anchor)?錨定位點,GPI-anchor 通過連接在其中任一個絲氨酸位點上,將EPAD1蛋白錨定在四分體和早期小孢子細(xì)胞膜表面發(fā)揮功能。體外蛋白功能分析發(fā)現(xiàn)EPAD1能夠結(jié)合多種磷脂分子,因此認(rèn)為EPAD1和定位在膜微區(qū)的磷脂分子通過招募相關(guān)蛋白,維持初生外壁層的連續(xù)性和均質(zhì)性(圖1)。其他禾本科植物中EPAD1同源基因的蛋白序列和表達模式均較為保守,而且小麥中直系同源基因TaMS1突變后同樣也表現(xiàn)出花粉外壁異常,說明EPAD1的同源基因可能在調(diào)控禾本科特異的花粉外壁模式形成過程中具有保守功能。
圖1.?EPAD1控制花粉外壁模式建成的示意圖
(圖片由Patrice A Salomé, the Plant Cell提供)
A.植物花粉外壁形成過程和已知參與初生外壁形成基因的表達特征,其中EPAD1特異地在小孢子母細(xì)胞和早期小孢子中表達,其他已報道基因在花藥壁細(xì)胞層絨氈層中特異表達或是在絨氈層和小孢子中同時表達。B. 不同初生外壁形成相關(guān)基因的作用:水稻野生型(WT)花粉中孢粉素組裝形成連續(xù)雙層花粉外壁結(jié)構(gòu),水稻EPAD1突變使初生外壁變得不連續(xù),初生柱狀層分布不均最終形成分離的環(huán)狀外壁結(jié)構(gòu);其他已知初生外壁相關(guān)基因突變導(dǎo)致初生外壁不能形成或變薄,孢粉素不能沉積到小孢子表面,在小孢子外形成無序聚集團塊。
該研究揭示了禾本科特異的EPAD1在水稻花粉外壁模式形成中的功能,為進一步研究小孢子自身在花粉外壁模式建立過程中的作用,以及物種特異性花粉外壁模式的形成機制提供了新的認(rèn)識。該工作是梁婉琪研究團隊今年在Nature Plants和aBiotech期刊上發(fā)表花粉表面模式形成機制相關(guān)研究論文后,發(fā)表的又一項重要研究成果。
該課題得到國家重點研發(fā)計劃、國家自然科學(xué)基金、上海交通大學(xué)JiRLMDS聯(lián)合研究基金、ARC未來獎學(xué)金和探索項目等資助。
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原文鏈接:http://www.plantcell.org/content/early/2020/10/22/tpc.20.00551
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