遺傳與再生生物學(xué)研究所邊紅武課題組系統(tǒng)揭示水稻生長素受體TIR1/AFB家族基因的功能
水稻作為單子葉植物的模式物種，具有許多與雙子葉植物擬南芥不同的生長發(fā)育特征。另外，單子葉植物與雙子葉植物對生長素類除草劑的抗性存在很大差異。與雙子葉植物相比，單子葉植物對外源合成生長素的感知或反應(yīng)不同。生長素共受體TIR1/AFB介導(dǎo)的信號傳導(dǎo)通路參與了植物生長發(fā)育的各個過程。生長素受體研究對于揭示生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑以及深入了解生長素參與植物諸多生理過程的作用機制具有重要的科學(xué)意義。擬南芥基因組編碼的6個TIR1/AFB蛋白存在著廣泛的功能冗余性，其中TIR1或AFB2的單一野生型等位基因足以支持整個發(fā)育過程中的生長。然而，關(guān)于該蛋白家族成員在擬南芥以外的物種中的多樣性功能卻知之甚少。
近日，浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院邊紅武課題組與中國水稻研究所錢前課題組合作在New Phytologist雜志在線發(fā)表了題為Functional analysis of auxin receptor OsTIR1/OsAFB family members in rice grain yield, tillering, plant height, root system, germination, and auxinic herbicide resistance的研究論文。該研究基于遺傳學(xué)、生理學(xué)和蛋白質(zhì)相互作用等手段對水稻生長素共受體基因家族進行了系統(tǒng)分析。展示了TIR1/AFB家族成員在水稻生長發(fā)育及抗除草劑中的多樣性功能。對于如此重要的蛋白質(zhì)家族，這是第一次在擬南芥以外的物種上發(fā)表系統(tǒng)詳細的研究成果。
該課題組前期研究報道了OsTIR1與OsAFB2， 是擬南芥生長素受體TIR1/AFB2在水稻中的同源基因，受到microRNA393的轉(zhuǎn)錄后負調(diào)控， 在水稻生長發(fā)育中起著重要作用。
該研究利用CRISPR-Cas9編輯系統(tǒng)制備了OsTIR1與OsAFB2的單突變體和雙突變體。雖然Ostir1Osafb2雙突變體在生長發(fā)育過程中存在嚴(yán)重缺陷，但仍能夠獲得一個可育系，暗示了水稻基因組中還存在其他生長素受體基因。利用序列同源性及與IAA蛋白互作的Co-IP和BiFC實驗，他們確定了另外三個高度相似的同源基因，命名為OsAFB3、OsAFB4和OsAFB5，并構(gòu)建了CRISPR-Cas9編輯的功能缺失突變體。通過系統(tǒng)地對水稻生長素共受體家族的5個成員突變體進行了詳細的表型分析（株高、分蘗數(shù)、每穗實粒數(shù)、主根長、冠根數(shù)、側(cè)根密度、萌發(fā)率、成熟胚形態(tài)），發(fā)現(xiàn)這5個基因的缺失突變都會干擾水稻的正常生長，具有廣泛的功能冗余性。相對而言， OsTIR1、 OsAFB2和 OsAFB4在水稻生長發(fā)育中扮演著更為重要的作用。
除草劑抗性分析結(jié)果表明，所有Ostir1和Osafb2-5單突變體對生長素類除草劑2,4-D都有輕微的抗性，其中Osafb2 和Osafb4的抗性相對較強。有趣的是，只有Osafb4對除草劑毒莠定（piclarom）具有很強的抗性，而其他單突變株系抗性很弱甚至沒有抗性。這個結(jié)果暗示了OsAFB4是5個成員中特異性結(jié)合毒莠定的唯一受體。此發(fā)現(xiàn)為單子葉作物中有效的抗除草劑等位基因的修飾提供了線索。
圖1?OsTIR1/AFBs生長素共受體家族生物學(xué)功能及其對除草劑不同反應(yīng)的模型
綜上所述，該研究系統(tǒng)性揭示了水稻生長素共受體基因家族對水稻生長發(fā)育中的功能和生長素類除草劑選擇性結(jié)合能力的差異，深化了人們對單子葉植物生長素信號傳導(dǎo)的理解。
浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院遺傳與再生生物學(xué)研究所邊紅武副教授為本文通訊作者，浙江大學(xué)遺傳與再生生物學(xué)研究所博士后郭芾和博士生黃伊子為共同第一作者。該研究得到了國家自然科學(xué)基金、浙江省科學(xué)基金、中國農(nóng)業(yè)農(nóng)村部CARS項目和中國博士后科學(xué)基金的資助。
原文鏈接：https://doi.org/10.1111/nph.17061
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