植物所張舒群/徐娟課題組揭示植物木質部導管分化新機制
高等植物進化出能長距離運輸水和礦質營養(yǎng)的導管結構，這為植物向陸地擴張以及繁榮壯大提供了有力保障。木質部導管是由一系列兩端穿孔的導管分子死細胞相互連接而成的連續(xù)管狀結構。一般認為導管分子是從管胞進化而來，這兩類細胞合稱為管狀分子(tracheary element, TE)，它的分化過程受到嚴格的時空調控。目前的研究表明木質部細胞的分化命運是由一些主導的轉錄因子(主要是NAC家族轉錄因子)和次級轉錄因子(主要是MYB家族轉錄因子)共同組成的多層級轉錄調控網絡所決定的。轉錄因子VND7被報道在擬南芥根的原生木質部導管分化過程中起主要調控作用，但其精細的調控網絡仍存在許多空白。
近日，植物所張舒群/徐娟團隊在The Plant Cell上發(fā)表了題為WRKY15 Suppresses T racheary Element Differentiation Upstream of VND7 During Xylem Formation的研究論文。該研究發(fā)現(xiàn)了植物原生木質部導管分化過程中一個全新的負調控因子WRKY15，其作用于VND7上游，在根部原生木質部導管形成過程中發(fā)揮著不可或缺的作用。
該課題組在之前的研究中發(fā)現(xiàn)ERECTA-MPK3/MPK6信號途徑在植物區(qū)域性細胞分裂過程中發(fā)揮重要作用，在進一步探究其下游調控機制過程中，對轉錄因子WRKY15的生物學功能產生了興趣。本研究構建了WRKY15啟動子驅動的eYFP-GUS融合蛋白，發(fā)現(xiàn)WRKY15主要在擬南芥根的原形成層和根冠中表達。接著，研究者構建了WRKY15 的過表達(WRKY15OE)與顯性抑制(WRKY15-EAR, 即WRKY15與EAR顯性抑制結構域融合)系統(tǒng)。研究發(fā)現(xiàn)WRKY15OE轉基因植物根中出現(xiàn)不連續(xù)的原生木質部導管，并且原生木質部導管側壁的螺紋加厚密度顯著降低。與此相反，表達WRKY15-EAR的轉基因植物根中能形成額外的原生木質部導管，并在后生木質部導管的位置形成原生木質部導管，而且原生木質部導管側壁的螺紋加厚密度顯著增加并伴隨木質素沉積增多。WRKY15-EAR植株中的非維管細胞(包括根皮層細胞、下胚軸和葉片表皮細胞)可以轉變成TE細胞，表明WRKY15在木質部導管分子分化過程中起著重要的負調控作用。
該研究進一步通過RNA-Seq、RT-qPCR以及構建的兩個VND7報告基因，發(fā)現(xiàn)WRKY15抑制VND7基因的表達。WRKY15-EAR植株中異位TE細胞的形成與VND7異位過表達相關，并且分化成熟的異位TE細胞能完成PCD (programmed cell death)并清空細胞，這類似于正常的TE分化過程。
木質部導管分化涉及多級轉錄精細調控。迄今為止，對該過程的負調控機制了解甚少，WRKY15功能的闡明進一步拓展了人們對這一調控網絡的認知。張舒群教授和徐娟教授為本文的共同通訊作者，生科院博士研究生葛莎婷為論文的第一作者，植物所杜娟副研究員也參與了該研究。相關工作得到了浙江省自然科學基金杰出青年基金、青年人才托舉計劃以及引智計劃(111 Project)的支持。
文章鏈接：http://www.plantcell.org/content/plantcell/early/2020/04/23/tpc.19.00689.full.pdf
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