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2020年7月2日，我校生命科學(xué)學(xué)院鐘伯堅教授研究組聯(lián)合自然資源部第一海洋研究所等科研單位，對南極海冰生態(tài)系統(tǒng)特有的南極衣藻進(jìn)行了基因組適應(yīng)性進(jìn)化研究，為理解南極植物適應(yīng)極端環(huán)境的分子機(jī)制提供嶄新的思路。相關(guān)成果以“Adaptation to Extreme Antarctic Environments Revealed by the Genome of a Sea Ice Green Alga”為題發(fā)表于生物學(xué)領(lǐng)域頂級期刊《Current Biology》?！禖urrent Biology》是入選自然指數(shù)（Nature Index）統(tǒng)計源的全球82本頂級期刊之一，5年綜合影響因子為10.17。該文也是我校首次在該雜志發(fā)表論文。

南極海冰是地球上最極端的環(huán)境之一，具有豐富的生物資源，綠藻和硅藻是海冰生態(tài)群體的重要生產(chǎn)者，共同形成了富有生機(jī)和活力的生態(tài)系統(tǒng)。近年來關(guān)于生物適應(yīng)南極極端環(huán)境的基因組研究主要側(cè)重于南極硅藻、南極鱗蝦和南極魚等，目前尚未報道關(guān)于南極嗜冷綠藻基因組適應(yīng)性進(jìn)化的研究。本研究關(guān)注的南極衣藻是一種典型的嗜冷綠藻，它生活在南極海冰中，經(jīng)歷了季節(jié)性的海冰凍融循環(huán)，在海冰形成時被困于海冰或海冰“鹽囊”中，需要承受極端低溫，劇烈的鹽度改變和光照波動等環(huán)境脅迫。南極衣藻演化出了一系列的適應(yīng)性改變，出色地適應(yīng)了極地海冰中復(fù)雜的極端環(huán)境，有望成為極端環(huán)境適應(yīng)性進(jìn)化的模式綠藻。

圖1.南極衣藻形態(tài)及基因組特征

該研究利用三代PacBio測序、二代Illumina測序、10× Genomics和高通量染色體構(gòu)象捕獲技術(shù)（Hi-C）獲得了南極衣藻高質(zhì)量的全基因組序列，其基因組總長度為541.86Mb（Scaffold N50達(dá)到19.23Mb）。南極衣藻基因組是目前已知最大的綠藻基因組，其基因數(shù)目也是綠藻基因組中最多的，共編碼19870個基因?；蚪M結(jié)構(gòu)分析發(fā)現(xiàn)重復(fù)序列占其基因組序列的63.78%，重復(fù)序列含量為已發(fā)表綠藻基因組中最高。轉(zhuǎn)座元件（TE）是基因組重復(fù)序列的主要組成部分，占整個基因組序列的40.67%。分析表明南極衣藻的反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子發(fā)生了明顯的擴(kuò)張，是造成其基因組增大的主要原因。

圖2.南極衣藻的分化時間及水平基因轉(zhuǎn)移事件

本研究估算了南極衣藻的分化時間大約為34個百萬年，與德雷克海峽開放導(dǎo)致南極極端低溫形成的時期一致，推測南極衣藻的起源與南極極端低溫的形成有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)南極衣藻通過水平基因轉(zhuǎn)移的方式獲得了冰結(jié)合蛋白，該蛋白可以與小的冰晶結(jié)合，具有抑制冰結(jié)晶和生長的功能。通過進(jìn)一步的功能實(shí)驗(yàn)證實(shí)了南極衣藻中的冰結(jié)合蛋白具有提高生物抗凍能力的作用。因此，推測冰結(jié)合蛋白的獲得對南極衣藻避免冰凍損傷和適應(yīng)海冰中極端低溫的環(huán)境十分重要。

圖3.南極衣藻適應(yīng)多種非生物脅迫的策略

南極衣藻基因組中參與低溫、高鹽和強(qiáng)紫外輻射響應(yīng)的基因家族發(fā)生了顯著擴(kuò)張，相較于其它喜溫綠藻具有較多的基因拷貝（如參與不飽和脂肪酸代謝、抗氧化系統(tǒng)、離子穩(wěn)態(tài)和DNA損傷修復(fù)等通路的基因），推測可能與對極端環(huán)境的適應(yīng)有關(guān)。不同極端環(huán)境脅迫下南極衣藻轉(zhuǎn)錄組比較分析發(fā)現(xiàn)，這些經(jīng)歷擴(kuò)張的基因在脅迫下呈現(xiàn)顯著上調(diào)，表明發(fā)生擴(kuò)張的基因同時也能在轉(zhuǎn)錄水平積極響應(yīng)環(huán)境脅迫。生理生化分析發(fā)現(xiàn)其不飽和脂肪酸含量、抗氧化酶活性及可溶性脯氨酸的含量在脅迫環(huán)境下都顯著升高，與經(jīng)歷擴(kuò)張和上調(diào)的基因家族所在的通路一致，推測這些與脅迫相關(guān)通路的改變是南極衣藻適應(yīng)南極極端環(huán)境的策略。

該研究首次破譯了南極嗜冷綠藻的基因組，發(fā)現(xiàn)基因組中反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子發(fā)生了明顯的擴(kuò)張，可能與南極極端環(huán)境的適應(yīng)有關(guān)。通過比較基因組和轉(zhuǎn)錄組分析挖掘了南極衣藻適應(yīng)南極復(fù)雜環(huán)境的基因與通路，揭示了低等植物適應(yīng)極端環(huán)境的分子機(jī)制。該研究成果對于揭示南極嗜冷綠藻基因組的演化歷程，深入理解植物對極端環(huán)境適應(yīng)機(jī)制提供了重要的理論基礎(chǔ)。

南京師范大學(xué)鐘伯堅教授和自然資源部第一海洋研究所繆錦來研究員為該論文的通訊作者，南京師范大學(xué)為第一通訊作者單位。南京師范大學(xué)博士研究生張振華、自然資源部第一海洋研究所曲長鳳、北京諾禾致源科技有限公司張凱健、自然資源部第一海洋研究所博士研究生何英英、北京諾禾致源科技有限公司趙星和南京師范大學(xué)博士研究生楊凌霄為并列第一作者。該研究得到國家自然科學(xué)基金、國家重點(diǎn)研發(fā)計劃、江蘇省生物學(xué)優(yōu)勢學(xué)科和山東省自然科學(xué)基金等項目的資助。

論文鏈接：https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.06.029