黃建勛副研究員團隊基于系統(tǒng)發(fā)育轉(zhuǎn)錄組學揭示葫蘆科全基因組加倍及其形態(tài)和分子創(chuàng)新
5月20日，我院黃建勛副研究員團隊聯(lián)合美國賓夕法尼亞州立大學馬紅教授在《分子植物》 （Molecular Plant） 雜志上報導了題為“Phylotranscriptomics in Cucurbitaceae Reveal Multiple Whole Genome Duplications and Key Morphological and Molecular Innovations”的研究論文。
葫蘆科（Cucurbitaceae）隸屬于薔薇類葫蘆目（Cucurbitales），在世界范圍內(nèi)共有97個屬，約1000種，其中在全球已經(jīng)栽培利用和具有潛在經(jīng)濟價值的物種有55種，包括常見的蔬菜（黃瓜、冬瓜、南瓜、絲瓜、苦瓜等）和水果（西瓜、甜瓜、香瓜等）。近年來，重要經(jīng)濟作物黃瓜、西瓜、南瓜、苦瓜、羅漢果等基因組測序已完成，顯著促進葫蘆科植物經(jīng)濟性狀的相關研究。但是，比較基因組的研究發(fā)現(xiàn)葫蘆科栽培物種在長期馴化過程中丟失了大批抗性基因；為了要獲得口味佳且抗逆性強的優(yōu)良品種，需要穩(wěn)定可靠的葫蘆科進化關系為研究人員利用野生種質(zhì)資源的優(yōu)異基因?qū)ζ湓耘嘧魑镞M行遺傳改良提供理論參考。然而，由于目前葫蘆科系統(tǒng)發(fā)育研究主要依賴葉綠體基因和有限核基因分子標記，科內(nèi)主要分支、屬之間的關系尚不清晰，尤其是最早分支和近期分化分支之間關系還存較大分歧，這些問題亟待解決。
此研究通過分析葫蘆科52屬（覆蓋全科90%物種多樣性）136個物種的轉(zhuǎn)錄組與基因組數(shù)據(jù)，篩選出多個低拷貝同源基因集，獲得了葫蘆科族水平可靠的系統(tǒng)發(fā)育關系。該研究結(jié)果高度支持葫蘆科屬以上主要分支的單系性，并厘清了它們支間的進化關系，首次確定了葫蘆科最早分離的分支，解決了長久以來有爭議的問題。
基于高度支持的葫蘆科進化關系與化石年代信息，分子鐘分析揭示了葫蘆科最近共同祖先起源于白堊紀晚期（約8千萬年前）。并且，系統(tǒng)轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)葫蘆科進化歷史包括了至少4次全基因組加倍（WGD）事件，這或許是促使葫蘆科植物起源后快速分化的原因之一。葫蘆科經(jīng)歷WGD事件后演化出包含近80%現(xiàn)存物種的分支，當時正好處于始新世中期短暫的最適氣候的階段，為物種多樣化提供了適宜的環(huán)境條件。
關于葫蘆科關鍵形態(tài)性狀的演化分析表明，該科植物從分歧卷須到不分歧卷須、木質(zhì)莖到草質(zhì)莖、干果到肉質(zhì)瓠果、花瓣顏色變化等一系列性狀的狀態(tài)轉(zhuǎn)變，可能導致它們迅速適應新環(huán)境并占領更多的生態(tài)位。草質(zhì)莖相對于木質(zhì)莖其生長速度快，結(jié)合不分歧的卷須有利于植株迅速向上攀爬，花瓣顏色的變化吸引不同的傳粉者，瓠果吸引動物取食和采集，提高種子的擴散，整體性狀的轉(zhuǎn)變大幅提高了葫蘆科植物對環(huán)境的適應力，而廣泛分布于不同環(huán)境下的物種為物種分化提供了良好的基石。
簡言之，該研究證明WGD作為內(nèi)在因素為形態(tài)性狀變異提供豐富的遺傳物質(zhì)基礎，促使一系列新形態(tài)性狀的衍生，而始新世中期適宜的氣候條件作為外在因素，協(xié)同促進了葫蘆科物種的多樣化進程，最終演化成為一個成功的被子植物類群。
圖解
中間偏右下側(cè)部分為葫蘆科的系統(tǒng)發(fā)育樹，其枝條顏色代表物種分化速率(diversification rate)，1-4數(shù)字藍色矩形代表物種分化速率劇烈變化 (diversification rate shift) 的位置，1-4數(shù)字紅色圓圈代表檢測到的全基因組重復事件 (Whole genome duplication, WGD)。黃色五角星代表多個性狀轉(zhuǎn)變的節(jié)點。另外，圖中展示部分卷須與果實性狀轉(zhuǎn)變的事件：(1) 卷須 (紅色箭頭) 由分歧且分歧點下卷曲 (branched tendril with coiling basal part)，變?yōu)榉制缜曳制琰c下不卷曲 (branched tendril without a coiling basal part)，再成為不分歧 (simple tendril)；(2) 果實性狀 (綠色箭頭) 由蒴果 (capsule)，變?yōu)椴婚_裂瓠果 (indehiscent pepo)、開裂瓠果 (dehiscent pepo)，再變成不開裂瓠果或漿果 (indehiscent pepo or berry)。圖上方為相應的地質(zhì)氣候年代溫度變化圖 (Zachos et al, 2008, Nature)。
我院博士生郭婧為此文的第一作者，遺傳工程國家重點實驗室、遺傳與發(fā)育協(xié)同創(chuàng)新中心，生物多樣性和生態(tài)工程教育部重點實驗室的黃建勛副研究員與美國賓夕法尼亞州立大學馬紅教授為文章的共同通訊作者。該研究獲得了國家自然科學基金委員會和復旦大學遺傳工程國家重點實驗室項目的共同資助。
全文鏈接：https://doi.org/10.1016/j.molp.2020.05.011
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