林娟副教授研究組揭示低溫響應(yīng)關(guān)鍵基因ICE1在擬南芥花藥發(fā)育中水分調(diào)控的新功能
2018年10月4日，復(fù)旦大學(xué)林娟副教授團(tuán)隊(duì)的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)ICE1基因在調(diào)控花藥發(fā)育中的新功能，以《擬南芥雄性育性調(diào)控因子INDUCER OF CBF EXPRESSION 1 影響花藥脫水》（“INDUCER OF CBF EXPRESSION 1 is a male fertility regulator impacting anther dehydration in Arabidopsis”）為題發(fā)表在著名遺傳學(xué)《PLoS Genetics》雜志上。該研究闡明了ICE1作為雄性育性調(diào)控因子的新功能，同時(shí)揭示其在環(huán)境逆境響應(yīng)與正常生長發(fā)育過程中的雙重角色：常溫下可通過增強(qiáng)FAMA基因的表達(dá)以及與FAMA蛋白互作來調(diào)控氣孔分化，并在維管組織中影響離子轉(zhuǎn)運(yùn)與水分運(yùn)輸，調(diào)控花藥等特定組織完成發(fā)育所需的脫水過程；低溫下則通過激活I(lǐng)CE-CBF-COR信號通路，防止細(xì)胞和組織失水，增強(qiáng)植株低溫耐受性。
ICE1調(diào)控花藥水分運(yùn)輸模式圖
開花植物中，雄性育性調(diào)控基因由于其在育種應(yīng)用中的廣闊前景而成為研究熱點(diǎn)。INDUCER OF CBF EXPRESSION 1 (ICE1) 是一類 basic helix-loop-helix (bHLH) 轉(zhuǎn)錄因子，在植物低溫、干旱等逆境響應(yīng)和葉片氣孔成熟等發(fā)育過程中均具有重要作用。在以往的抗逆信號相關(guān)研究中，研究人員很早就注意到ICE1基因突變體 (ice1-2) 呈現(xiàn)育性嚴(yán)重下降的表型，但其原因與內(nèi)在機(jī)制一直未見報(bào)道。該研究證實(shí)ice1突變體的育性表型為雄性不育，其花藥細(xì)胞層結(jié)構(gòu)正常，裂口結(jié)構(gòu)可見，但表皮不能皺縮，花粉不能釋放；花粉結(jié)構(gòu)發(fā)育正常，但花粉活力與萌發(fā)率均明顯下降（如圖所示）。環(huán)境干燥處理后，突變體中花藥開裂的比例，花粉的活力與萌發(fā)率均得到恢復(fù)，植株整體育性也相應(yīng)顯著提高。進(jìn)一步觀察表明，ICE1基因在花器官的維管組織、不同部位連接處以及花藥氣孔中具有高表達(dá)，ICE1蛋白也在花藥氣孔中富集，該基因突變后主要影響花藥氣孔保衛(wèi)細(xì)胞形成前的對稱分裂過程，且其影響程度強(qiáng)于葉片?；ㄋ庌D(zhuǎn)錄組分析顯示，受ICE1調(diào)控的基因中具有雄蕊保衛(wèi)細(xì)胞表達(dá)特性的基因占大多數(shù)，其中FAMA基因可由ICE1直接結(jié)合啟動子特定區(qū)域的E-box位點(diǎn)來特異性激活表達(dá)。FAMA作為已知的氣孔分化關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子，其與ICE1的蛋白互作先前已被揭示，該研究首次證實(shí)FAMA是ICE1的直接下游靶基因，進(jìn)一步完善了氣孔分化調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)。此外，GO分析顯示功能性富集的ICE1均能調(diào)節(jié)包括離子轉(zhuǎn)運(yùn)、硫代葡萄糖苷與黃銅代謝、茉莉酸合成與信號等相關(guān)基因。因此，ICE1可通過調(diào)控氣孔分化、花藥中的離子轉(zhuǎn)運(yùn)和水分運(yùn)輸影響花藥脫水，進(jìn)而調(diào)控雄性育性發(fā)育。本研究揭示了通過氣孔發(fā)育調(diào)節(jié)花藥開裂的分子機(jī)制，為逆境條件下農(nóng)作物的種植與遺傳育種提供了新的思路。
復(fù)旦大學(xué)魏東暉碩士（現(xiàn)美國賓州州立大學(xué)攻讀博士）為論文第一作者，周明琦博士（現(xiàn)美國佛羅里達(dá)大學(xué)博士后）和林娟副教授為論文共同通訊作者。該研究獲得國家863，國家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目和上海市基礎(chǔ)研究重點(diǎn)項(xiàng)目等基金的共同資助。
全文鏈接：https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1007695
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