? ? 對(duì)于植物而言,“It was the best of times, it was the worst of times... it was the season of Light, it was the season of Darkness”恰當(dāng)?shù)孛枋隽朔N子萌發(fā)后的兩難處境。在黑暗中萌發(fā)的子葉只含有葉綠體的前體形式,即黃化質(zhì)體(etioplast)。當(dāng)子葉露出土壤遇到陽(yáng)光,細(xì)胞開始合成葉綠素并組裝類囊體作為進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所,從而將黃化質(zhì)體轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠體,以此支持植物的自養(yǎng)生活。在這個(gè)過(guò)程中,類囊體的組裝依賴于葉綠素的先行合成。然而葉綠素自身具有很強(qiáng)的光活性。如果葉綠素過(guò)早合成,陽(yáng)光又會(huì)對(duì)轉(zhuǎn)變中的葉綠體造成光氧化損失。植物需要對(duì)萌發(fā)子葉中的葉綠體形成過(guò)程進(jìn)行精確的協(xié)調(diào)。??
???近日,著名學(xué)術(shù)刊物Plant Cell在線發(fā)表了生科院盧山教授實(shí)驗(yàn)室的研究論文ORANGE Represses Chloroplast Biogenesis in Etiolated Arabidopsis Cotyledons via Interaction with TCP14 (http://www.plantcell.org/content/early/2019/10/11/tpc.18.00290???)。該研究發(fā)現(xiàn)了植物對(duì)子葉中葉綠體發(fā)育進(jìn)行調(diào)控的一個(gè)新的手段。???
???盧山教授在早期的研究工作中從花椰菜發(fā)現(xiàn)了一個(gè)能夠在葉綠體里促進(jìn)類胡蘿卜素生物合成的鋅指蛋白ORANGE (OR)。該蛋白能夠有效地促進(jìn)多種農(nóng)作物合成與積累類胡蘿卜素。這一發(fā)現(xiàn)曾經(jīng)被Nature Biotechnology作為研究熱點(diǎn)進(jìn)行報(bào)道,指出OR是有別于黃金稻米(Golden Rice)的另一個(gè)提高農(nóng)作物營(yíng)養(yǎng)水平的技術(shù)途徑。在近日發(fā)表的論文中,他們發(fā)現(xiàn)OR蛋白具有葉綠體和細(xì)胞核的雙重亞細(xì)胞定位,且OR與一個(gè)轉(zhuǎn)錄因子TCP14存在蛋白-蛋白相互作用,并證明這一相互作用發(fā)生在子葉的細(xì)胞核里。通過(guò)對(duì)這一相互作用的深入分析,他們發(fā)現(xiàn)OR利用與TCP14蛋白的相互作用抑制了后者的轉(zhuǎn)錄活性,從而抑制了受TCP14誘導(dǎo)的ELIP1?和ELIP2?這兩個(gè)基因的表達(dá)。ELIP1?和ELIP2?編碼兩個(gè)受光誘導(dǎo)的葉綠素結(jié)合蛋白,其表達(dá)影響了葉綠素的合成和類囊體的組裝。在黑暗中萌發(fā)的子葉細(xì)胞核里積累大量的OR蛋白,抑制TCP14活性以及ELIP1/2?的表達(dá),從而抑制葉綠素的合成。而在子葉見光之后,OR蛋白的亞細(xì)胞定位由細(xì)胞核轉(zhuǎn)為葉綠體。細(xì)胞核里的OR蛋白含量逐漸減少,從而解除了對(duì)TCP14的抑制,也促進(jìn)了ELIP1/2?的表達(dá)和葉綠素的合成。與此同時(shí),解除抑制的TCP14還能夠誘導(dǎo)Or?基因的表達(dá)和OR蛋白的合成,導(dǎo)致分布在葉綠體中的OR蛋白含量逐漸增加,從而促進(jìn)了葉綠體中的類胡蘿卜素合成。而眾所周知,類胡蘿卜素是葉綠體中重要的光保護(hù)色素。該研究首次揭示了植物通過(guò)OR和TCP14蛋白穩(wěn)態(tài)對(duì)ELIP1/2?表達(dá)進(jìn)行調(diào)控,從而在子葉發(fā)育過(guò)程中協(xié)調(diào)色素代謝與葉綠體發(fā)育的分子機(jī)制。?
? ? Plant Cell是植物學(xué)研究領(lǐng)域唯一被Nature Index收錄的學(xué)術(shù)期刊。本論文的第一作者孫天虎是生命科學(xué)學(xué)院2004級(jí)本科生,畢業(yè)后繼續(xù)在本校進(jìn)行研究生階段的科研工作,2015年獲博士學(xué)位,目前在美國(guó)康奈爾大學(xué)從事博士后研究工作。本文通訊作者是盧山教授。該研究工作得到了科技部973項(xiàng)目的連續(xù)資助。???
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